麻疯树锈病发生危害研究进展

吴跃开

（贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳550005）

大戟科植物麻疯树（Jatropha curcas L．）是近年来新兴的木本能源植物种类之一，在世界范围内广泛种植，我国四川、云南、广西、海南和贵州等省区的部分地区有大面积的规模种植。随着麻疯树人工种植面积的扩大，病虫危害成为麻疯树产业持续发展的重要制约因子。由阿撒尔层锈菌侵染引起的麻疯树锈病是麻疯树最重要的病害种类之一，主要分布于美洲，近年来在东南亚的新加坡以及非洲的苏丹也有其发生危害的报道，对我国麻疯树构成潜在的入侵威胁。由于引起麻疯树锈病的病原锈菌在国内尚无分布记载，因而存在一定的入侵风险性。为此，在查阅大量相关文献报道的基础上，针对该病原锈菌的分类地位、形态特征、寄主范围、发生分布、危害特点以及防治措施等方面进行了初步总结，以期为该重要有害生物的入侵风险分析、检疫监测以及防治工作提供必要的科学指导及参考依据。

1 分类地位

引起麻疯树锈病的主要病原菌为阿撒尔层锈菌（Phakopsora arthuriana Buriticá＆ Henn），属担子菌门（Basidiomycota）、冬孢菌纲（Teliomycetes）、锈菌目（Uredinales）、层锈菌科（Phakopsoraceae）、层锈菌属（Phakopsora）。其无性型为Malupa jatrophicola（Arthur）Buriticá＆ Hennen。最初，Arthur［1］在波多黎各发现该锈菌寄生于麻疯树并将其定名为Uredo jatrophicola。随后，Cummins［2］将该无性型的菌名U．jatrophicola Arthur转移至有

性型属Phakopsora，对其冬孢子也作了描述，但其使用的是英文而不是命名规则要求使用的拉丁文。此后，Cummins［3］用拉丁文发表新种名Phakopsora jatrophicola Cummins，但是，由于该菌名在之前已有，并 不 适 合 用 作 新 菌 名。Buriticá 等［4］认 为，P．jatrophicola Cummins事实上描述的是一个无性型，为此以菌名Phakopsora arthuriana Buriticá＆ Henn代替P．jatrophicola，同时基于无性型属的重新分类，将其原先的无性型学名Uredo jatrophicola Arthur更名为Malupajatrophicola （Arthur）Buriticá＆ Hennen。

2 形态特征

许多文献都对阿撒尔层锈菌的形态特征进行了描述［5－9］。阿撒尔层锈菌的形态特征二：性子器阶段与锈子器阶段未知；夏孢子堆一般生于叶片的下表面，偶尔也生于叶上表面；夏孢子堆黄色，向外突起，圆球形或椭球形，大小为137～212μm×125～160μm，上具1孔口，四周有许多内弯的、圆柱形或棒状的无隔侧丝；侧丝突出于寄主外，长25～47μm，顶部厚7～10μm，具无色至黄色的壁；夏孢子杂乱分布于腔内，夏孢子椭圆形至倒卵球形，单胞，无柄，桔黄色，大小为24～35μm×16～27．5μm，孢壁无色至褐色，厚0．5～1μm，表面着生密集而细致的小刺，萌发孔模糊，可能具2个，且大约着生于中部位置。冬孢子堆生于叶片下表面靠近夏孢子堆四周，发育于表皮下，不向外突起，黄色至褐色，蜡质，椭球形至安瓿形，大小为150～265μm×117～220μm，彼此间会发生汇合；冬孢子不规则排列成5～12层，呈立方体、椭球体至多角体，单胞，近无色，无柄，大小为11 ～20μm×8～12μm，壁黄色，均匀，厚1～2μm。

3 寄主范围

迄今为止，相关文献报道的阿撒尔层锈菌的寄主植物种类均为麻疯树属植物，包括Jatropha curcas L．，J．canescens Muell．－Arg．，J．gossypiifolia L．，J．pohliana Mueller－Arg．［5，10］。为 了 对 棉叶麻疯树（J．gossypiifolia L．）进行生物防治，曾从墨西哥棉叶麻疯树上采集到的阿撒尔层锈菌引入澳大利亚进行人工接种试验，也发现该菌专性感染危害麻疯树属植物，除棉叶麻疯树、麻疯树外，还可侵染J．mulitfida［11－13］。表明，阿撒尔层锈菌具有很强的寄主专化性。值得指出的是，由于性子器阶段与锈子器阶段至今未知，其生活史类型极有可能是转主寄生，亦即存在转主寄主植物。

4 危害分布

根据相关文献记载，麻疯树锈菌主要分布于美洲的一些国家，范围自美国得克萨斯州南部至巴西，包括安的列斯群岛［5，10］。在波多黎各，Arthur首次报道并描述了Uredo jatrophicola 的模式种，其寄主植物危害麻疯树［1］。事实上该种是Phakopsora jatrophicola 无 性 型Malupa jatrophicola （Arthur）Buriticá＆ Hennen 的同种异名［4］；Hennen等［5］报道该菌在波多黎各的麻疯树上发生危害。在墨西哥，Cummins［2］首次报道并描述Phakopsora jatrophicola 的模式种，寄主为Jatropha canescens；Buriticá［10］报道，该锈菌在下加利福尼亚发生危害，寄主亦为J．canescens（Benth．）Müll．；Ellison等［12］在恰帕斯州和韦拉克鲁斯州的调查发现，麻疯树锈病的发生普遍而严重，所有苗龄的麻疯树均被感染；Guzmán等［9］于2011年至2012 年在普埃布拉州发现该锈菌侵染危害麻疯树，发生率高达40%～45%。在巴西，麻疯树锈病于1936首次发现于圣保罗［14］，目前该病已广泛分布于其全国各地，其中包括阿克里州［15］、托坎廷斯州［16］、南马托格罗索州［17－18］、巴拉那州［7］、隆多尼亚州［19］、米纳斯吉拉斯州［8］和马托格罗索州［20］；2006—2008年，麻疯树锈病曾在南马托格罗索州地区许多地方流行发生，发生面积随着种植面积的增加而逐年加大，其中某些林分受害情况严重，受害植株的下部叶片全部落光，上部叶片部分脱落，严重影响果实及种子的生长发育［17－18］；在 托 坎 廷 斯 州，调 查 发 现1．5 年 生 的50个种源的麻疯树苗木均受到侵染，感病株率达100%［16］。2007年6月，在巴拉那州的麻疯树苗圃及林地内亦可见该病发生危害，同时还发现该锈菌危害J．canescens（Benth）Müll．－Arg．和J．gos－sypifolia L．［7］。在米纳斯吉拉斯州也发现该病危害麻疯树的成年树及幼苗［8］。

除了上述国家外，美洲的哥伦比亚［21］、美国得克萨斯州［22－23］、巴 拉 圭［24］、古 巴［25］、巴 拿 马［26］和 洪都拉斯［27］也有麻疯树锈病发生危害的报道。值得一提的是，除美洲地区以外，非洲的苏丹［28］也有该病发生危害的报道。近年在东南亚的新加坡也首次发现了该病的发生危害，且其危害率高达25%～30%［29］。

5 危害特点

在锈菌侵染危害的初期，麻疯树叶片正面出现许多小的褪绿点，背面相对位置呈灰色；随着病情发展，叶正面出现不规则的具黄色褪绿晕圈的枯斑，且病斑会发生融合，同时，在叶背面相对部位呈现红色斑，上面着生许多红褐色疱状小突起，包含锈菌的夏孢子堆，破裂后从中挤出卷须状或堆状的乳色夏孢子；受害叶片整体变黄、脱落［6－9，24，27，30］；危害严重时，受害植株下半部的叶片全部落光［9］。该锈菌可感染不同龄期的植株，幼苗受害时尤其严重［30］，病程发展较快。Machado将病菌接种至幼苗上，15d后即表现出症状，在叶下表面可见产生夏孢子堆［8］。

6 防治措施

1）田间管理措施。及时清除植物病残体并销毁，增进林分通风，浇水时避免当头浇灌，同时掌握在白天浇水以保证夜晚来临前植株上的水分变干［31］。

2）抗性育种。虽然不同种源的麻疯树苗木均受到锈菌的侵染危害（感病株率达100%），但对其危害程度进行仔细测评发现，不同种源间的病害严重度有所不同，表明，麻疯树群体中存在一定的抗性基因，这为抗病育种工作提供了科学依据［16］。2013年美国专门研究与开发麻疯树的SGB Biofuels（SGB）公司宣称培育出若干麻疯树杂交种，其不但高产，对麻疯树锈病也表现出中度抗性甚至完全免疫［32］。

3）化学防治。Almeida等对麻疯树锈病进行化学防治试验发现，戊唑醇＋肟菌酯（0．75 mL 或g／L），吡唑醚菌酯＋氟环唑（1．0），丙硫菌唑＋肟菌酯（0．75），嘧菌酯＋环唑醇（0．75），以及嘧菌酯（1．0）不管是作为预防还是作为治疗，均对麻疯树锈病具有较好的防治效果，相互间差异不显著［33］。

4）生物防治。菌寄生真菌Sphaerellopsis filum （Biv．）B．Sutton （有 性 阶 段 为Eudarluca caricis）是锈菌的重要重寄生菌种类，根据已有的报道，其在自然条件下可寄生锈菌目中约30个属，其中包括Phakopsora。Guzmán 等［9］的研究结果表明，约有30% 的麻疯树锈菌夏孢子堆中出现有S．filum 的分生孢子器。Kenis［30］也报道称，在许多地点均发现该重寄生菌在麻疯树锈菌的夏孢子堆（尤其是较老的疱体）中形成暗褐色的分生孢子器；而且，该重寄生菌已能进行人工培养，尽管生长很慢，其很容易产生分生孢子器及分生孢子，使得该菌具有很大的开发应用潜力。

7 讨论

相关文献资料表明，除P．arthuriana 外，麻疯树属植物还有其他几种不同锈菌种类的寄生危害。其一为Uromyces jatrophae Dietel ＆ Holway（无性型为Uredo janiphae Winter）。该菌在墨西哥发现并描述命名，模式标本寄生于Jatropha multifida L［34］。其 二 为Uromyces cnidoscoli P．Hennings。U．cnidoscoli（同种异名Uromyces jatrophicola P．Henn．）及其无性世代Aecidium cnidoscoli P．Hennings均在巴西的Cnidoscolus vitifolius（Miller）Pohl上 首 次 发 现 并 被 描 述［35－36］，而Cnidoscolus被某些研究者认为是Jatropha 的一个亚 属［5］；其 他 文 献 也 记 载A．cnidoscoli 和U．jatrophicola 发生于南美，寄主植物为J．vitifolia Mill和Jatropha sp．［37］。其三为Melampsora euphorbiae（Schubert）Castagne（无性型Uredo ricini Biv．－Bern．），该锈菌（原始资料记载为Melapsora ricini，系同种异名）在印尼发生危害麻疯树，可导致叶片干枯［38－39］。由于这些锈菌种类均对麻疯树构成潜在的危害威胁，实践中同样也要重视对其调查监测。

总之，目前引起麻疯树锈病的主要病原菌为阿撒尔层锈菌，该菌专一危害麻疯树属植物，可导致叶片枯黄脱落，严重影响植物正常生长。该锈菌源于美洲，目前也主要在美洲地区发生危害，但在非洲（苏丹）及亚洲（新加坡）也开始有其发生危害的报道。由于中国与这些地区国家的经贸往来比较密切，也由于各地麻疯树种植区气候条件上的相似性，麻疯树锈菌的入侵并在国内扩展危害的可能性很大，这对我国麻疯树种植产业构成了很大的潜在威胁，应引起高度重视。当务之急是针对麻疯树锈菌进行入侵风险分析，并据此制定相关的检疫措施。

麻疯树锈病的防治可以采取一系列措施，包括农业管理措施、抗性育种、化学防治以及生物防治等。为了获得更加可靠和更加有效的防治方法，今后还需要针对麻疯树锈病的生物学及生态学特性进行深入细致的研究。首先，麻疯树锈菌的性子器阶段与锈子器阶段均尚未明了，是否存在转主寄主有待调查研究；其次，麻疯树锈菌的专化性及变异性也有待研究，即该锈菌对不同寄主植物种类、或是同种寄主植物不同品种是否存在不同的致病性分化（专化型及生理小种）。这些研究对于麻疯树锈病的科学防控均具有十分重大的实践指导意义。

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