近自然雨林植物景观营造模式

董 斌 汤慧敏 李荣喜 黄 敏 陶正平

(1.广东农工商职业技术学院，广东 广州 510507；2.华南农业大学林学院，广东 广州 510642)



近自然雨林植物景观营造模式

董 斌1,2汤慧敏1李荣喜1黄 敏1陶正平1

(1.广东农工商职业技术学院，广东 广州 510507；2.华南农业大学林学院，广东 广州 510642)

基于华南地区城市环境及丰富的植物资源，在遵循天然雨林环境因子及群落结构的基础上，以多层次的植物群落、特殊叶形、特化根系、茎花茎果现象和层间植物的利用等方面为切入点，分类归整具有典型雨林特色的植物资源，从植物群落营造，雨林特色挖掘等层面总结近自然雨林景观营造的基本方法，并针对营造及维护过程中的技术问题提出建议。

近自然雨林；植物；资源；群落；景观

近年来，中国甚至世界的热带雨林正被不断蚕食，严重的人为干扰加速着天然雨林的退化。热带雨林作为我国原有的一种重要的植被类型，残存的雨林群落显得越来越珍贵。雨林植物群落主要有2个特殊作用：一是具复杂的群落结构、生物多样性高度富集，容纳了地球上半数以上的生物物种；二是兼顾改变气候、调节低空气流、制造氧气、净化空气、停滞粉尘、降低噪音、消毒杀菌等作用[1]。因此，在城市、城郊等地参照“近自然森林”的理念，建设模仿天然雨林的近自然雨林植物景观，能在改善城市人居环境之余，极大地缓解城市生物多样性下降、生态系统恢复能力弱、容易被外来生物入侵等生态问题。

针对天然雨林的研究一直是植物生态学及林学的研究热点，在植物群落及生物多样性[2-4]、枯落物及土壤微生物[5-7]、植物生长环境因子[8-10]等领域开展了大量研究。近年来，随着空间统计学科的不断发展，关于雨林空间格局及景观尺度的研究也日渐增多[11-13]。但纵观大量的研究资料，针对天然雨林景观的模拟及造林技术的文献报道较少，何荣晓等[14]根据海南地区特有的气候条件，对海口市几个典型道路绿地景观近自然雨林植物群落模式进行了调查，并提出了一系列改造优化建议。姜海凤等[15]在热带雨林中寻求植物景观规律，提出在城市环境中营造雨林植物景观的几种模式。刘益曦等[16]、唐水明[17]、于海燕等[18]也通过实际项目开展了热带雨林景观规划与研究，探讨了热带雨林景区的构景要素和景观特征，景观规划的设计原则和营造形式。

有限的研究结果表明，在热带、泛热带区域城市及周边环境营造近自然雨林植物景观具有可行性，且有较好的发展前景。因此，本研究通过对天然雨林群落结构、植物特征及环境因子等方面分析，基于景观生态学及城市绿地系统规划中较大尺度的城市绿地斑块，针对华南地区城市环境及植物资源，参照近自然林业的理念，遵循自然性原则及生态性原则，源于自然，且高于自然。从植物群落营造，雨林特色挖掘等层面总结归纳近自然雨林植物景观营造的技法，以期为该类景观的开发建设和造林革新作一些基础性工作。本研究以华南地区乡土植物以及在该区域城市绿化中成功引种驯化的部分具雨林景观特色的植物资源为材料，对近自然雨林景观的模式进行探讨。

1 构建复杂的植物群落以体现植物多样性

近自然雨林应具有复杂的植物群落结构，综合彭华等[19]、李帅锋等[20]、朱华等[21]对天然雨林植物群落的分层标准，在划分基础上结合城市环境及城市植物景观群落结构进行植物层次划分标准的整合，具体划分如下。

1) 乔木上层：高度≥9 m的木本植物，如长芒杜英(Elaeocarpusapiculatus)、坡垒(Hopeahainanensis)、青果榕(Ficusvariegatavar.chlorocarpa)、大叶桂樱(Laurocerasuszippeliana)、樟树(Cinnamomumcamphora)、人面子(Dracontomelonduperreanum)、团花(Neolamarckiacadamba)、柚木(Tectonagrandis)、八宝树(Duabangagrandiflora)、木荷(Schimasuperba)等。

2) 乔木下层：高度为3～9 m的木本植物，如方枝蒲桃(Syzygiumtephrodes)、小叶女贞(Ligustrumquihoui)、黄牛木(Cratoxylumcochinchinense)、小叶紫薇(Lagerstroemiaindica)、檵木(Loropetalumchinense)、茶梅(Camelliasasanqua)、岭南山竹子(Garciniaoblongifolia)、粗叶榕(Ficushirta)、木樨榄(Oleaeuropaea)等。

3) 灌木层：高度在≤3 m以下的木本植物，如海桐(Pittosporumtobira)、栀子(Gardeniajasminoides)、金花茶(Camellianitidissima)、番樱桃(Eugeniauniflora)、野牡丹(Paeoniadelavayi)、狗牙花(Ervatamiadivaricata)、紫金牛(Ardisiajaponica)、假鹰爪(Desmoschinensis)、九里香(Murrayaexotica)、含笑等(Micheliafigo)等。

4) 草本层：生活型为草本及大部分蕨类植物，如花叶冷水花(Pileacadierei)、蜘蛛抱蛋(Aspidistraelatior)、石菖蒲(Acorustatarinowii)、沿阶草(Ophiopogonbodinieri)、酢浆草(Oxaliscorniculata)、鸭跖草(Commelinacommunis)、肾蕨(Nephrolepisauriculata)、蜈蚣草(Pterisvittata)、山菅兰(Dianellaensifolia)、扇叶铁线蕨(Adiantumflabellulatum)等。

2 充分利用层间植物

为进一步丰富近自然雨林的植物群落结构及增加生物多样性，在4个植物层中引入大量层间植物(图1～2)，包括木质藤本、草质藤本、附生植物及寄生植物等。但鉴于寄生植物对植物群落稳定性的负面影响，在近自然雨林植物群落中应慎用，甚至禁用。

2.1 藤本类植物的应用

藤本植物具攀援、快速扩张、高叶片生物量等生长特性，使其在种群传播、获取阳光、种群竞争中显现出优势[22]。因此，藤本植物在天然雨林中广泛存在，常与森林冠层融合形成特殊的层片结构[23]。多种藤本植物尤其是盘根错节的大型木质藤本植物和缠绕而上的大型肉质藤本植物，更有利于近自然雨林植物景观的营造，凸显自然界激烈的竞争氛围；草质藤本植物的补充，能进一步丰富近自然雨林植物的多样性。

1) 大型木质藤本植物包括：白花油麻藤(Mucunabirdwoodiana)、瓜馥木(Fissistigmaoldhamii)、假鹰爪(Desmoschinensis)、大花老鸦嘴(Thunbergiagrandiflora)、忍冬(Lonicerajaponica)、簕杜鹃(Bougainvilleaspectabilis)、锦屏藤(Cissussicyoides)、使君子(Quisqualisindica)、络石(Trachelospermumjasminoides)、孪叶羊蹄甲(Bauhiniadidyma)等。

2) 大型肉质藤本植物主要分布在天南星科(Araceae)，包括麒麟叶(Epipremnumpinnatum)、龟背竹(Monsteradeliciosa)、绿萝(Epipremnumaureum)、狮子尾(Rhaphidophorahongkongensis)、红苞喜林芋(Philodendronerubescens)等。

3) 草质藤本植物包括：弓果藤(Toxocarpuswightianus)、粪箕笃(Stephanialonga)、罗汉果(Siraitiagrosvenorii)、五爪金龙(Ipomoeacairica)、倒地铃(Cardiospermumhalicacabum)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)、绞股蓝(Gynostemmapentaphyllum)、茑萝(Quamoclitpennata)、黄独(Dioscoreabulbifera)等。

2.2 附生植物的应用

附生植物(图3)通常指生长在其他植物体(宿主)上而不吸取其营养的一类自养植物[24]，其利用较小的生长消耗便可获得更优越的光照条件及生长空间[25]。同时，研究显示,附生植物能更有效地利用林地中的水分，其枯落物也可分解被宿主利用，丰富群落的营养循环途径[26]。附生植物多集中在兰科(Orchidaceae)、凤梨科(Bromeliaceae)、夹竹桃科(Apocynaceae)、萝藦科(Asclepiadaceae)、天南星科、苦苣苔科(Gesneriaceae)及部分蕨类植物。可供选择的植物具体包括如下种类。

兰科：齿瓣石豆兰(Bulbophyllumlevinei)、红花隔距兰(Cleisostomawilliamsonii)、白锦毛兰(Erialasiopetala)、白点兰(ThrixspermumCentipeda)、镰翅羊耳蒜(Liparisbootanensis)、美花石斛(Dendrobiumloddigesii)、流苏贝母兰(Coelogynefimbriata)、大序隔距兰(Cleisostomapaniculatum)、石仙桃(Pholidotachinensis)、镰翅羊耳蒜(Liparisbootanensis)等。

凤梨科：附生凤梨属(Ananas)及各空气凤梨属(Tillandsia)。

萝藦科球兰属(Hoya)：崖县球兰(Hoyaliangii)、球兰(Hoyacarnosa)、护耳草(Hoyafungii)等以及该科眼树莲(Dischidiachinensis)等。

天南星科大量攀援植物，除前文已提及的该科种外，还包括上树南星(Anadendrummontanum)、穿心藤(Amydriumhainanense)、千年健、合果芋(Syngoniumpodophyllum)、爬树龙(Rhaphidophoradecursiva)等。

苦苣苔科：芒毛苣苔(Aeschynanthusacuminatus)、吊石苣苔(Lysionotuspauciflorus)等。

附生蕨类：美叶车前蕨(Antrophyumcallifolium)、巢蕨(Neottopterisnidus)、爬树蕨(Arthropterispalisotii)、鹿角蕨(Platyceriumwallichii)、贴生石韦(Pyrrosiaadnascens)、阔叶骨碎补(Davalliasolida)、阴石蕨(Humatarepens)、光叶藤蕨(Stenochlaenapalustris)、无毛禾舌蕨(Grammitisadspersa)、毛叶蕨(Pleuromanespresl)等。

2.3 慎用寄生植物

天然雨林中分布着大量寄生植物，其通过对宿主的负面影响导致群落结构的整体更新[27]，这种负面效应体现在对寄主水分及营养的吸取、依附寄主增加其负重、庞大的树冠影响寄主的光合作用等，最终导致寄主生长受阻甚至死亡。近期更有研究显示，寄生植物的枯落物亦能对群落结构产生影响[28]。在近自然雨林植物景观营造过程中，寄生植物必须慎用，甚至禁用，发现时更应及时清除。如：木兰寄生(Taxilluslimprichtii)、桑寄生(Taxillussutchuenensis)、栗寄生(Korthalsellajaponica)、棱枝槲寄生(Viscumdiospyrosicolum)和槲寄生(Viscumcoloratum)植物，同时犹如菟丝子(Cuscutachinensis)、无根藤(Cassythafiliformis)、寄生藤(Dendrotrophefrutescens)等寄生藤本也应在控制范围，避免引入。

3 大叶植物及滴水叶尖叶植物的选择

植物在漫长的演变过程中能够通过不断进化改变叶片面积、叶片分布及分枝角度来应对生存环境光因子的变化[29]。天然雨林尤其是中下层群落中具有大量大叶植物(图4)，这类植物通过加大叶片面积实现对雨林下层弱光环境的适应，是热带雨林典型的叶片形式。大叶植物主要包括以下种类。

桑科(Moraceae)：大果榕(Ficusauriculata)、波罗蜜(Artocarpusheterophyllus)、桂木(Artocarpusnitidussubsp.Lingnanensis)、号角树 (Cecropiapeltata)、黄毛榕(Ficusesquiroliana)等。

芭蕉科(Musaceae)：野蕉(Musabalbisiana)、大蕉(Musasapientum)、红蕉(Musacoccinea)、旅人蕉(Ravenalamadagascariensis)、蕉麻(Musatextilis)、地涌金莲(Musellalasiocarpa)等。

竹芋科(Marantaceae)： 竹芋(Marantaarundinacea)、柊叶(Phryniumcapitatum)、绒叶肖竹芋(Calatheazebrina)、花叶竹芋(Marantabicolor)等。

天南星科：海芋(Alocasiamacrorrhiza)、磨芋(Amorphophallusrivieri)、千年健(Homalomenaocculta)、天南星(Arisaemaheterophyllum)、彩叶芋(Caladiumbicolosr)等。

百合科(Liliaceae)：文殊兰(Crinumasiaticumvar.sinicum)、水鬼蕉(Hymenocallislittoralis)、开口箭(Tupistrachinensis)、大叶仙茅(Curculigocapitulata)、朱顶红(Hippeastrumrutilum)等。

姜科(Zingiberaceae)：山姜(Alpiniajaponica)、益智(Alpiniaoxyphylla)、红豆蔻(Alpiniagalanga)、闭鞘姜(Costusspeciosus)、郁金(Curcumaaromatica)、蘘荷(Zingibermioga)、砂仁(Amomumvillosum)等。

除大叶特征外，热带雨林温暖潮湿，高温多雨的环境条件导致部分植物进化出了尾尖、突尖等滴水叶尖类型(图5)，有利于叶面水分流走和避免微小附生植物在叶片表面生长。同时，这种适应性还体现在叶片的泌水作用，可以快速排除植物体内过多水分[30]，或改变叶面滴水大小从而降低水滴对土壤尤其是粘土的溅蚀作用[31-32]。

这类植物有胡椒科(Piperaceae)的假蒟(Pipersarmentosum)、山蒟(Piperhancei)，桑科的菩提树(Ficusreligiosa)、垂叶榕(Ficusbenjamina)，天南星科的尖尾芋(Alocasiacucullata)、龟背竹(Monsteradeliciosa)、麒麟叶、合果芋(Syngoniumpodophyllum)等。

4 营造热带雨林的独特现象

4.1 板根及气生根的营造

生存空间的激烈竞争以及高温高湿、长期备受水淹的环境条件诱导植物根系演化出了多种适应性结构[33]，包括板根、气生根和呼吸根等，这几类根系的典型特征应在近自然雨林中加以利用。

热带雨林较高的地下水位导致植物难以形成深层根系，板根辐射状结构对具庞大地上部分的树木能起到良好的支撑作用(图6)。具板根的植物包括：五桠果科(Dilleniaceae)的大花五桠果(Dilleniaturbinata)、桑科青果榕(Ficusvariegatavar.chlorocarpa)、高山榕(Ficusaltissima)、绿黄葛榕(Ficusvirens),龙脑香科(Dipterocarpaceae)的坡垒，杜英科(Elaeocarpaceae)长芒杜英、猴欢喜(Sloaneasinensis)等，以及梧桐科(Sterculiaceae)的苹婆(Sterculianobilis)、银叶树(Heritieralittoralis)、蝴蝶树(Heritieraparvifolia)，漆树科(Anacardiaceae)的人面子、芒果(Mangiferaindica)，壳斗科(Fagaceae)的红锥(Castanopsishystrix)、吊皮锥(Castanopsiskawakamii)等。

气生呼吸根也能极大地增加野趣，突出雨林的景观效果(图7)。桑科榕属的气生根尤为突出，如榕树(Ficusmicrocarpa)、高山榕、印度榕(Ficuselastica)、斜叶榕(Ficustinctoria)、心叶榕(Ficusrumphii)等。气生根从茎干垂下来，连接植物群落各层，为小动物搭建桥梁。同时，凤梨科、兰科、百合科、天南星科等植物的肉质气生根，也具有良好的雨林景观效果。

杉科(Taxodiaceae)的落羽杉(Taxodiumdistichum)、池杉(Taxodiumascendens)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、水松(Glyptostrobuspensilis)等生长在湿地的植物除根部膨大之外，还有屈膝状的呼吸根。这类植物通过形成肥大皮孔，产生不定根，致使树干基部膨大、细胞间隙增大，形成气生根或膝根等结构[34]，并且膝根内有很多气道，可以缓解水分胁迫对植物产生的影响。这些植物虽然不是典型的雨林植物，但在雨林水景或者近沼泽处造景仍具有良好点缀作用，应适当加以利用。

4.2 茎花及茎果景观的营造

茎花、茎果现象是植物对昆虫传粉的适应(图8～9)，在雨林植物中较为常见。为更有效地获取阳光而长得过高的树冠超过了大多数昆虫的活动范围，且热带雨林树冠顶层和地面草本层过于浓密影响昆虫识别，茎花现象恰使花器官置于合适高度，使其处于更显眼位置便于昆虫传粉，且花后结果也让种子的传播具有一定高度优势[35]。可供选择的该类植物包括酢浆草科(Oxalidaceae)的阳桃(Averrhoacarambola)，梧桐科的可可(Theobromacacao)，紫葳科(Bignoniaceae)的叉叶木(Parmentieraalata)、铁西瓜(Crescentiacujete)，桑科榕属的笔管榕(Ficussuperbavar.japonica)、水同木(Ficusfistulosa)、粗叶榕、对叶榕、大果榕(Ficusauriculata)等,以及桂木属波罗蜜、桂木、白桂木(Artocarpushypargyreus)等。

4.3 点缀性地模拟绞杀现象

榕树、绿黄葛榕、斜叶榕等具有发达的气生根且体量较大的植物易附生在宿主上会出现“绞杀现象”。这类绞杀植物通常依靠动物传播种子，种子落在其他植物或者构筑物上萌发并长出一系列气生根，对依附物包被缠绕，造成强大的破坏[36]；而且，这种绞杀现象普遍存在，与被缠绕植物的种类无明显关系，主要体现在绞杀植物种子掉落处及长出植株的高度。相关研究结果显示，在超过4 m处的绞杀植物绞杀作用更为常见和明显[37]。随着绞杀植物根系的壮大，对被缠绕植物土、肥、水的争抢、根系的缠绕绞杀、树冠对阳光的遮挡与截取等一系列综合作用下导致被缠绕植物死亡。在天然雨林及季雨林景区，该类景观常常能吸引游人驻足。但绞杀现象是雨林植物激烈竞争的体现，也是天然林分更替的主要推动力，在近自然雨林中只宜作为点缀。

5 结 语

5.1 引入生态恢复及景观修复的理念

生态恢复是生态设计思想中最活跃的原理之一，最能体现改善城市生态环境的初衷和内容[38]，近自然雨林的建造及恢复应优先选择适宜的热区或具热区小气候的环境，通过人为引导，参照自然规律，经过重新创造、引导或加速自然演化过程[39]，逐步恢复成近天然的生态系统。过程中应抛弃追求大树种植、密植植物的粗暴式恢复理念。同时，在近自然雨林营造及恢复过程中必须选用广生性物种[40]，才能更快地搭建稳定的生态系统及实现生态恢复，实现比生态恢复更高层次的景观修复[41]。

5.2 进行适度人为干预

近自然雨林的建设思路需引导其形成复杂植物群落，但放任其发展将会出现植物交错密闭，游人难以通行，利用率显著降低等情况。在城市及周边区域的近自然雨林植物群落的维护，建议通过适当的人为干预，按照城市绿化要求进行植物选择和整形修剪。同时，植物竞争、相互缠绕、绞杀现象、寄生现象等雨林特有景观应作为点缀，发现后必须及早进行控制或干预清除。

5.3 重点科属植物的选择

我国具有丰富的植物资源，如何进行合理的植物选择是摆在园林及造林工作者面前的首要问题。以广东省为例，根据《广东物种多样性编目》记载，在广东乡土植物区系中，草本植物(不包括禾本科)共 2 776 种，隶属于181科， 820属；藤本(包括攀援灌木和藤状灌木)共707种，隶属于63科，203属[42-43]。在植物选配时，应重点从以下具雨林特性的科中挑选，包括桑科、樟科、壳斗科、茜草科、大戟科(Euphorbiaceae)、番荔枝科、无患子科(Sapindaceae)、兰科、百合科、天南星科、凤梨科、夹竹桃科、桃金娘科(Myrtaceae)、漆树科、芭蕉科、棕榈科(Palmae)等[44]。

5.4 突出乡土植物的应用

近自然雨林景观要模拟自然，突出野趣，而且要快速形成竞争激烈、物种丰富的复层绿化体系。近年来，人们不断追求新鲜事物导致大量外来观赏植物引入我国，在一定层面丰富了城市植物多样性和景观多样性，但却难以形成稳定的植物群落及持久的景观效果。因此，适当加大乡土树种的选用比例，充分发挥其地域适生优势，能较选用外来种更能形成长期稳定的植物群落及植物景观[45-47]，在植物群落结构复杂不便精细养护的近自然雨林中显得尤为重要。

5.5 工程技术措施的辅助

现代工程技术应运用到近自然雨林景观营造中，遵循“重养根，营竞争，丰层次，造环境”的指导思想，尽量模拟天然雨林环境。“重养根”，在近自然雨林区内用竹筒或者管道把乔木气生根包裹，内填营养土及生根粉等诱导出具雨林特色的根系；“营竞争”，适当增加植物种植密度及丰富植物群落结构，通过在乔木主干或分枝设置支架或铁网，引导附生植物快速形成竞争态势；“丰层次”，采取悬挂吊盆吊篮，镶嵌种植槽等立体绿化技术增加层间植物生长空间，丰富植物群落立体结构，使近自然雨林景观层次性更明显；“造环境”，轻质管网材料，立体微喷技术的应用，可以模拟出高温多雨高湿的雨林环境，促进近自然雨林景观快速形成。

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(责任编辑 曹 龙)

The Construction of Close-to-Nature Rainforest Plants Landscape

DONG Bin1,2,TANG Hui-min1,LI Rong-xi1,HUANG Min1,TAO Zheng-ping1

(1.Guangdong Agriculture Industry Business Polytechnic College，Guangzhou Guangdong 510507, China; 2.College of Forestry，South China Agricultural University , Guangzhou Guangdong 510642,China)

Based on the urban environment conditions and the rich plant resources in south China, followed the characters of environmental factors and community structures of natural rainforest, this paper classified plant resources with typical rainforest characteristics from the rich diversity of plant communities, specialized leaf shapes, specialized root types, blossoming and fruiting on old stems, an abundance of plants with typical rainforest characteristics. In addition, the paper also concluded some essential methods on how to construct close-to-nature rainforest plants landscape from plant community′s construction, rainforest features digging, and present recommendations.

close-to-nature rainforest;plant； resources; community； landscape

2014-08-13

国家自然科学基金项目(31371642)资助；亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室开放课题(SKL-CUSAb-2013-08)资助；广东农工商职业技术学院重点项目(XYZD1206)资助。

陶正平(1962—)，男，教授，硕士生导师。研究方向：热带观赏园艺。Email：tzpsz@126.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2015.01.019

S731

A

2095-1914(2015)01-0096-08

第1作者：董斌(1982—)，男，讲师。研究方向：园林植物应用及森林培育。Email：bbeenn@163.com。