淡水真菌多样性及研究进展概述*

刘晓英，陶星辰，罗宗龙，苏鸿雁

（1.大理学院基础医学院，云南 大理 671003；2.大理学院农学与生物科学学院，云南 大理 671003）

淡水真菌多样性及研究进展概述*

刘晓英1，陶星辰1，罗宗龙2，苏鸿雁2

（1.大理学院基础医学院，云南 大理 671003；2.大理学院农学与生物科学学院，云南 大理 671003）

摘要：本文旨在介绍淡水真菌，简要地讨论了淡水真菌的研究历史、作用、形态、分类以及中国的研究现状。淡水真菌是潜在的物质分解者和化学生产者，我们希望广大读者能对淡水真菌学领域产生浓厚的兴趣。

关键词：淡水真菌；分类学；多样性；研究进展

淡水真菌 （Freshwater fungi）是指全部或部分生活史需依赖淡水环境的真菌［1］，即专性淡水真菌、机会淡水真菌和需要依靠淡水传播的陆地真菌皆属于淡水真菌［2］。Shearer认为，必须在淡水环境中才能完成生活史的真菌才是淡水真菌［3］。1998年Wong对淡水真菌重新定义，提出了一个狭义的概念，淡水真菌指的是通常在淡水环境中出现，并且没有在陆地上发现的真菌［4］。目前，大多数文献中所报道的淡水真菌基本上都是广义的淡水真菌。1942年Ingold第一个发现并报道淡水真菌［5］，随后引起了科学家的广泛关注，许多新属、种相继被报道。为了纪念C.T.Ingold对淡水真菌做出的贡献特将此类真菌命名为Ingoldian真菌。C.T.Ingold是这一类群真菌的“始祖”，也是发现这些真菌典型习性的真菌学家［6］。

1.　淡水真菌主要类群

淡水真菌具有丰富的多样性，包括子囊菌 （Ascomycetes）及其无性型，担子菌 （Basidiomycetes），接合菌 （Zygomycetes），壶菌纲 （Chytridiomycetes）和卵菌纲 （Oomycetes）［2］。其中子囊菌及其无性型为主要类群［7］。2004年罗晶等按其生长的基质不同将淡水真菌划分为四个类群，分别为壶菌纲和卵菌纲 （非木质基质），Ingoldian真菌 （草质基质），子囊菌及其无性型 （木质基质），其他类群 （如：担子菌）［2］。子囊菌的无性型又包括丝孢菌 （Hyphomycetes）和腔胞菌（Coelomycetes）［8］。目前，淡水真菌多样性研究大多集中于高等淡水真菌 （子囊菌及其无性型），而对其他低等淡水真菌的研究很少［9］。

子囊菌及其无性型是淡水真菌中数量最多的类群。1993年，Shearer统计出已报道的淡水子囊菌共288种［3］。其中只有11种来自于热带地区，其余大部分来自于温带。1996年，Goh统计了淡水子囊菌约有340种，其中50种发现于热带地区［9］。2003年，蔡磊在其综述文章中统计了已发现的淡水子囊菌有511种并提供了分类检索表［10］。2011年，Shearer再次统计已报道的淡水子囊菌总数已达到579种［11］。这些子囊菌大多生长于长期浸泡在淡水中的腐木上。

淡水子囊菌的无性型形态多样，种类繁多，为了研究方便，1996年Tomas将无性型划分为两大类，Ingoldian真菌和需气水生丝孢菌 （Aeroaquatic Hyphomycetes）［1］。同年，Goh等按分生孢子和分生孢子梗的形态特征将其分为四类：Ingoldian真菌、需气水生丝孢菌 （Aeroaquatic Hyphomycetes）、陆水生丝孢菌 （Terrestrial-aquatic Hyphomycetes）和浸水丝孢菌 （Submerged-aquatic Hyphomycetes）［9］。2007年，Shearer又将其划分为水生丝孢菌、需气水生丝孢菌和其他水生丝孢菌这三类［12］。2011年，Shearer统计出已报道的子囊菌无性型数量有537种，其中腔孢菌种类少，截至2007年只报道了9种［11，12］。丝孢菌在淡水无性型真菌中占绝大部分，截止2008年已报道的丝孢菌就有300种左右［13］。

2.　淡水真菌生长环境

淡水真菌在水中能获得其生长所需的环境及营养，水还可作为其孢子传播媒介。一般情况下淡水环境可划分为静态水环境 （例如淡水湖、沼泽地、蓄水池、池塘等）、动态水环境 （如河流、溪流、沟渠等）［1］。中间栖息地包括陆地与水之间的连接处 （如河岸带和河漫滩）也是淡水真菌生存与繁殖的重要生态环境［14］。除了这些自然生境，淡水真菌在人工生境中也能生存，如冷水塔［15-19］。

静态水环境由所有缺乏持续水流的自然水生环境组成。淡水湖、池塘和蓄水池等都是典型的静态水环境。在静态水环境中，真菌拥有一个相对安静稳定的环境，有利于真菌的生长［20］。然而，水流缓慢可能会导致缺氧，从而降低真菌数量［14］。已报道的淡水真菌中大约有三分之一是在静态水环境中发现的［4］。动态水环境指的是连续流动的水体，如河流、小溪、沟渠等。在热带地区，被报道的木生真菌大多来自于动态水环境［21-22］。

淡水真菌能够在这些生境的各种不同的基质上生长，例如沉水腐木和水生生物。但某些基质的属性还有待商榷，例如沉水植物浮出水面的部分，而且水环境中的大多数凋零物也来源于陆地［1］。

3.淡水真菌形态特征

通常情况下，水环境压力大、不稳定，为了适应这些因素，水生真菌在其形态进化上也进化出了能与之相适应的特征。例如，典型的水生丝孢菌能够产生相对较大、呈放射状 （通常是四分枝）或“S”型的分生孢子［24-25］，分生孢子通常具有刚毛、黏液等附属物［26］。这些属性能帮助分生孢子很好地黏附在树叶或其他光滑基质的表面上而不容易被水流冲走［27］。

4.淡水真菌的作用

淡水真菌在生态系统中扮演着重要角色［28］。淡水真菌在淡水生态系统的物质循环中发挥着重要作用。他们能分解有机物引起营养物质和碳源释放，这样不仅可以清洁水环境，还能帮助原生动物利用营养物质以及促进碳循环。淡水真菌还参与生态系统的食物链，水体中的动物可以将其生长的菌丝当作食物。淡水真菌能在多种基质上生长，可以伤害或引起其他淡水植物和动物出现疾病［29-31］。有些淡水真菌还是水生植物的内生菌［8］。淡水子囊菌能产生多种多样的胞外蛋白酶，如淀粉酶、内切葡聚糖酶、木聚糖内切酶、β-葡糖苷酶、漆酶、脂肪酶、果胶酶、过氧化物酶、聚半乳糖醛酸酶、多酚氧化酶、蛋白酶、酪氨酸酶和β-木糖苷酶等，这些酶都是分解植物结构所需的材料［32］。已有研究表明淡水真菌还是一个强大的抗生素生产集团［33］。已有研究表明，具有杀线虫作用的嗜氮酮类化合物—Pseudohalonectrin A和Pseudohalonectrin B能够从Pseudohalonectria中分离出来［34］。从淡水环境中发现的捕食线虫真菌可以进行商业规模化生产并且可以用于线虫综合管理项目中［35］。

5.淡水真菌系统学研究

淡水真菌的分类和鉴定传统上以形态学和无性型有丝分裂孢子或分生孢子的发育为依据［36］。然而，现代真菌分类系统学研究着重于将真菌的无性型和有性型紧密联系起来。为了使淡水真菌分类系统能更符合自然分类系统，需将形态学和分子数据结合起来进而充分评估水生真菌多样性［12］。大多数的淡水无性型真菌属于子囊菌门，少部分属于担子菌门。淡水子囊菌的无性型真菌属于不同的纲，例如 Dothideomycetes，Leotiomycetes，Orbiliomycetes，Sordariomycetes。丛赤壳科（Nectriaceae）（粪壳菌纲 （Sordariomycetes））的无性型在果囊菌亚纲 （Pyrenomycete）中是唯一一个在淡水生态环境出现相对频繁的科，而格孢腔菌目 （Pleosporales）则是腔菌纲 （Loculoascomycetes）中唯一的在水中具有有丝分裂状态的目［37］。

具有无性生殖或有丝分裂繁殖结构的真菌被称为无性型；同时有性繁殖，或者具有相同生命周期的呈减数分裂的真菌被称为有性型。孢子形成方式既有无性型又有有性型的真菌，则被称为全性型［38］。然而，淡水环境中只有极少的有丝分裂子囊菌 （无性型）与meiosporic子囊菌 （有性型）具有对应关系。目前在已报道的淡水子囊菌的无性型中，只有8种已经找到了与其相对应的有性型［39］。关于如何获取无性型与有性型对应关系的技术已经报道了很多种［40］。

6.淡水真菌研究进展及展望

淡水子囊菌及其无性型的研究历史较短，只有60多年［8］。Ingold于1942年发现第一个淡水真菌后，对淡水真菌这一领域进行了持续系统研究，发现了大量新种［41-45］。从20世纪90年代开始，淡水真菌在菌物学领域逐渐成为研究热点之一，报道的淡水真菌种类也逐年递增。淡水真菌的研究以前主要集中在温带及寒带地区，特别是在英国和美国［46-47］。在热带国家像泰国［48-49］、菲律宾［50］、文莱［51］等地随后也展开了相关研究。中国进行淡水真菌多样性的研究开始于20世纪80年代［52-56］。余永年、梁枝荣 （1980年）曾以北京西郊颐和园的昆明湖和北京大学的未名湖为主要研究水体，对北京地区水霉科真菌季节性分布进行研究［57］。杨发蓉、丁骅孙对云南省洱海湖体真菌类群的分布、滇池水域的真菌的种类、数量、分布等进行了深入细致的研究［58-59］。1993年到1999年之间，对水生丝孢菌的研究较少，直到2002年，张克勤、蔡磊等人对云南抚仙湖的淡水真菌进行了研究，共报道64种淡水真菌，其中子囊菌35种，淡水无性型真菌29种［60］。2004年，罗晶等对中国淡水真菌进行了系统的研究，在《中国淡水真菌》一文中，对中国发表的淡水真菌各类群进行了详细的统计，此外，他们对不同基质上淡水真菌进行了分类学和生态学的研究［2］。2011年，陈燕等对海南海口市和甘肃麦积山国家森林公园的淡水真菌进行了初步调查和多样性研究［61］。迄今为止，在中国已报道的淡水真菌有969种，其中云南有193种［62］。

大理具有数量众多的生物多样性保护区，尤其是苍山和洱海。目前我们正致力于大理苍山各溪及洱海中水生真菌多样性的研究。我们希望本文能够引起更多研究者的兴趣并投入到淡水真菌的研究工作当中，为淡水真菌的进一步研究和开发利用提供帮助。

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（责任编辑徐成东）

中图分类号：Q949.320.1

文章标识码：A

文章编号：1671-7406（2015）03-0048-06

*基金项目：国家基金 （31060019；31460015）；云南省中青年学术带头人资助项目 （2012HB-042）。

收稿日期：2015-01-14

作者简介：刘晓英 （1990—），女，在读硕士研究生，研究方向：微生物及疾病。

通信作者：苏鸿雁 （1967—），女，教授，主要从事菌物学研究。

Introduction to Diversity and Research Progress of Freshwater Fungi

LIU Xiaoying，TAO Xingchen，LUO Zonglong&SU Hongyan
（College of Basic Medicine，Dali University，Dali，671003，Yunnan Province；College of Agriculture&Biology Sciences，Dali University，Dali，671003，Yunnan Province）

Abstract：In this mini review，we aim to introduce freshwater fungi.Their history，role，morphology，taxonomy and work done in China is briefly discussed.Since freshwater fungi are potential biodegraygers and chemical producers we hope that the readers might interest in the field of freshwater mycology.

Key words：freshwater fungi；taxonomy；diversity；research progress