塔里木荒漠绿洲过渡带植物种间关联性分析

韩路，王海珍，王家强，郝文芳, 3

1. 塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300；2. 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆 阿拉尔 843300；3. 西北农林科技大学生命学院，陕西 杨凌 712100

塔里木荒漠绿洲过渡带植物种间关联性分析

韩路1, 2，王海珍1, 2，王家强1，郝文芳1, 3

1. 塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300；2. 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆 阿拉尔 843300；3. 西北农林科技大学生命学院，陕西 杨凌 712100

摘要：采用2×2联列表，应用方差比率（VR）、χ2检验、种间关联指标和Pearson相关系数、Spearman秩相关系数检验等方法研究了塔里木荒漠绿洲过渡带植物群落种间关系，测定了8个主要种群种间关联性。结果表明：胡杨、柽柳和甘草、骆驼刺重要值较大（49.78%、31.21%、11.99%、11.86%），它们是构成乔木层、灌木层及草本层的优势种。植物群落大多数种对（78.57%）呈中性关联，负关联的种对数（6）多于正关联（0），种间联结松散，物种趋向于独立分布。植物群落总体关联性为显著负关联（0.568 8），不同检验方法对种对间的检验结果均为正负关联比<1，反映出塔里木荒漠绿洲过渡带正处于不稳定的演替前期阶段，易受外界因素干扰而演替。乔灌木层为不显著的正关联，而乔灌木-草本层和草本-草本主要物种间呈显著负关联。因此，塔里木荒漠绿洲过渡带植被恢复应选择乔灌木作为恢复目标。

关键词：塔里木盆地；荒漠绿洲过渡带；种群；种间关联；植被恢复

引用格式：韩路，王海珍，王家强，郝文芳. 塔里木荒漠绿洲过渡带植物种间关联性分析[J]. 生态环境学报, 2015, 24(6): 932-937.

HAN Lu, WANG Haizhen, WANG Jiaqiang, HAO Wenfang. Interspecific Associations of Plants in Desert-oasis Ecotone in Tarim Basin [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(6): 932-937.

生态过渡带指两个生态系统（或斑块）之间的接触带（王蕙等，2007）。荒漠绿洲过渡带指自绿洲边缘到植被盖度10%～30%的固定-半固定沙地为外缘边界的荒漠稀疏植被带（丁建丽等，2002；穆桂金等，2013），是荒漠化与绿洲化进程对立斗争的最敏感地带，一定程度上决定着干旱区生态环境演变的方向。塔里木盆地深居干旱内陆，是全球环境变化的敏感区，生态环境极其脆弱。塔里木灌区绿洲位于塔里木河干流上游，南邻塔克拉玛干沙漠，而介于沙漠—绿洲之间的生态过渡带则是在自然气候条件下进行生态演替而形成的顶极系统，成为抵御风沙、遏制荒漠化和保障绿洲生态安全的天然屏障。但近年来受区域人口增长和经济发展的驱使，大规模水土资源开发致使生态环境急剧恶化，地下水位大幅下降、原有植被及自然景观格局和生态过程被改变，植被退化、沙尘暴增多、土地荒漠化加剧（陈亚宁等，2007），严重危及绿洲稳定与人类可持续发展，成为干旱半干旱区的重点研究区域。因此，弄清荒漠绿洲过渡带的植被发生演变机制与土地荒漠化发生机理对于恢复荒漠植被、遏制荒漠化扩展，维护绿洲稳定具有重要的现实意义。

自然界中任一植物种群都不是孤立存在的，而是在相应生境中与其他植物种群共同存在。在长期生长发育中各种植物种群都会对其占据的环境和空间资源进行争夺或种间相促（Rousset和Lepart，2000），导致植物群落结构组成、种间关系和生态位发生变化。种间关联性是植物群落重要数量和结构特征之一，指不同物种在空间分布的相互关联性，是由于群落生境的差异影响了物种的分布而引起（Greig-Smith，1983；尹克林和李涛，2005），其反映物种间的相互作用和群落中的物种配置状况，影响着群落的稳定性。当前，国内外关于植物种间关联性的研究已有许多报道（Callaway等，2002；尹林克和李涛，2005；Wiegand等，2007；简敏菲等，2009；王志高等，2010；王乃江等，2010；霍红等，2013），但研究内容多集中在植物对资源的利用及由此产生的种间竞争、群落结构等方面，而对塔里木荒漠绿洲过渡带植物种间关联性研究未见报道。因此，本文运用种间关联分析方法，研究塔里木荒漠绿洲过渡带植物种间关系，揭示种间相互作用、物种替代与群落演替、物种共存机制，以期为荒漠绿洲过渡带的天然植被恢复与生态重建及生物多样性保育提供理论依据。

1　研究区概况

研究区选在新疆塔里木灌区绿洲农业区边缘，处于塔克拉玛干沙漠与绿洲的交汇处（E81°09′，N40°26′）。该区属暖温带大陆性干旱气候，太阳总辐射能5796 MJ·m-2·a-1，平均日照时数2729.0 h，年平均气温10.4 ℃，≥10 ℃年积温4340 ℃，平均气温≥10 ℃的持续日数为201 d，极端最高温度39.4 ℃，极端最低温度-25.0 ℃。年平均降水量50.4 mm，年平均蒸发量1880.0 mm，干燥度12～19。风沙灾害频繁，春、夏季多大风天气，是该地区风沙危害的主要季节。过渡带植被组成简单、乔灌草3层结构明显。乔木主要有胡杨（Populus euphratica）、灰胡杨（Populus pruinosa），林下植物主要有多枝柽柳（Tamarix ramosissima）、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）、甘草（Glycyrrhiza inflate）、骆驼刺（Alhagi sparsifolia）、芦苇（Phragmites australis）等植物。地下水位2.3～2.8 m，土壤表层总盐4.68 g·kg-1，土壤含水量6.73%，有机质含量7.35 g·kg-1。

2　研究方法

2.1样地设置与植被调查

经充分踏查的基础上，于2013年7─8月以绿洲农田边缘垂向塔克拉玛干沙漠每隔100 m设置50 m×50 m样地一块，4块样地总面积1.0 hm2。在每块样地内采用相邻格子法进行每木调查，以10 m×10 m为基本单元，记录胸径（DBH）≥2.5 cm全部乔木及灌木种名、胸径（地径）、树高、冠幅等指标并测定所有个体的坐标。草本层（1 m×1 m）采用对角线法进行植物种类、高度、盖度、多度等详细调查，对乔木植物的幼苗、幼树逐一记录其高度、地径和冠幅。同时，各样方用GPS定位，记录其经度、纬度和海拔、郁闭度等生态因子。地下水位采用人工打井、电导法确定，土壤含水量采用烘干法测定。

2.2数据分析

2.2.1重要值计算

对野外调查的样方数据初步整理，分别统计和计算乔木、灌木、草本植物的重要值（Ⅳ）。

乔木层：Ⅳ=(相对密度+相对显著度+相对频度)/3

灌木与草本层：Ⅳ=(相对密度+相对高度+相对频度)/3

2.2.2总体关联性分析

采用方差比率法（VR）同时测定多物种间的关联性质，并用统计量W来检验多物种间的关联显著度。计算公式见文献（简敏菲等，2009；王乃江等，2010；霍红等，2013）。

2.2.3种间关联性分析

基于2×2列联表，计算各种对的a、b、c、d值，用Yates矫正系数公式以χ2检验为基础，结合联结系数（AC）、共同出现百分率（PC）和Ochiai关联指数等测度指标，综合分析种对关联性质和程度。具体方法参考文献（简敏菲等，2009；王乃江等，2010；霍红等，2013）。

2.2.4种间相关分析

以荒漠植物重要值作指标进行Pearson相关分析和Spearman秩相关分析（简敏菲等，2009）。

3　结果与分析

表1　荒漠绿洲过渡带植物群落物种组成与数量特征Table 1 Species composition of plant community and quantity characteristics at desert-oasis ecotone

3.1荒漠绿洲过渡植物群落物种组成与数量特征

荒漠绿洲过渡带植物种类少，群落结构简单，覆盖度整体不高，主要为中旱生乔灌木和草本。在所调查的4块样地中共计出现了9种植物（表1)，分属于7科8属，物种组成以杨柳科、柽柳科、豆科、禾本科、茄科与菊科植物为主，剔除频度<5%的物种后，只剩8个物种，构成了过渡带植物群落的主体。植物个体水平分布稀疏，个体间及种与种之间的水平距离较远，沿垂直方向乔灌木密度降低，草本种类逐渐减少。重要值是综合衡量植物种在群落中地位和作用的有效指标。表1可见，重要值最大的前4位物种为胡杨、柽柳和甘草、骆驼刺，它们分别构成了乔、灌、草本层的优势种群。

3.2主要种群种间总体关联分析

表2可见，塔里木荒漠绿洲过渡带植物群落所测的8个主要种群间的总体关联性VR<1、W值<χ，表现为显著负关联。乔灌木和草本层方差比率（VR）分别为1.04和0.82，W值检验不显著，种间总体关联性分别表现为不显著正关联和不显著负关联。

Yates系数纠正后的χ2检验值可见（表2），乔灌木层种对间均呈中性关联，种群呈独立分布；草本层呈极显著和显著负关联的种对数为4，占总对数的66.67%，无关联种对数为2，占总对数的33.33%，显著负关联种对数高于正关联。乔灌与草本物种间仅2对呈显著负关联，14对呈无关联。可见，荒漠绿洲过渡带6对种间呈显著负关联，占总对数的21.43%；22对呈无关联，占总对数的78.57%。表明大部分物种趋向于独立分布，而深根性的中旱生植物间则存在对土壤水分激烈的竞争，种间相互排斥导致群落不稳定。

3.3种对间关联性分析

Yates公式校正后的χ2检验值半矩阵图（图1）可见，28个种对中22个种对χ2小于3.841，表明大部分种对种间关联未达到显著程度，种间关联较为松散。虽然χ2统计量值比较客观准确地判断种对关联的显著性，但是，共同出现百分率（PC）、联结系数（AC）和Ochiai指数却能体现出χ2检验不显著种对的关联性及其大小（王乃江等，2010）。所以，在种间关联性研究中圴以χ2检验为基础，结合PC值、AC值和Ochiai指数来检验植物群落种间关联度。

建群种—胡杨与柽柳间的关联性弱，它们与其他灌木种的关联性也很弱（图1），这是建群种长期适应荒漠环境过程中通过自我调节、分配利用资源空间的结果。PC、AC和Ochiai关联指数均反映出胡杨与柽柳种间关联性较弱，且二者与其它灌木种间关联也较弱（图1）。灌木VR（1.07）>1，χ

图1　荒漠绿洲过渡带主要种群种间关联性半矩阵图Fig. 1 Semi-matrix diagrams of interspecific association of main populations at desert-oasis ecotone

表2　荒漠绿洲过渡带主要种群种间总体关联性检验Table 2 The overall association among main populations at desert-oasis ecotone

图1可见，荒漠绿洲过渡带28个种对中呈显著正关联种对数为0对，6个种对呈负关联。其中芦苇与甘草呈极显著负关联；胡杨、柽柳、花花柴、甘草与骆驼刺；花花柴与甘草这5个种对间呈显著负关联。黑果枸杞与花花柴、芦苇的PC和Ochiai值均为0，种群完全独立分布，反映出这二个指标检验种间关联性具有很好的一致性。28个种对PC值均小于0.4，AC≤-0.6的种对共有7对，其中仅有4个种对为显著负关联；Ochiai值均小于0.41。由此可见，经χ2检验关联性不显著的种对，关联程度也相对较低。同时，黑果枸杞与甘草虽然经过χ2检验其种间正关联并未达显著水平，但AC、PC和Ochiai值表明种间存在一定的正关联（图1），其与二者具有相似的生态习性和对荒漠生境的要求相近有关。可见χ2统计量、AC值、PC值和Ochiai指数配合使用则能更好地反映种间关联程度。综合χ2统计量、AC值、PC值和Ochiai指数来看，塔里木荒漠绿洲过渡带大多数种对间关联程度不显著，显著负关联的种对数多于正关联，反映出荒漠植物种群对生境空间资源的需求不同，群落正处于不稳定状态，容易受外界因素干扰而演替。

3.4种对间相关性分析

χ2检验只能定性判断物种之间关联与否，不能定量给出关联程度的大小；而种对的Pearson相关系数和Spearman秩相关系数处理的是定量数据，映衬出两个种同时出现的可能程度（简敏菲等，2009）。图2可见，28个荒漠植物种对呈正相关种对数小于负相关种对数，反映出主要植物种对间大多呈负相关，它们对生境具有不同的生态适应性和相互分离的生态位，这与χ2检验呈负关联相一致。进一步对2种相关系数分析发现，胡杨、柽柳与其它物种显著正相关对数较多，表明这些植物具有相似的生态习性和对荒漠生境具有较强的生态适应性，它们能合理分配利用生境资源而实现长期共存。而骆驼刺、芦苇与其它物种显著负相关对数较多，说明它们与荒漠生境中其它植物种间生态需求存在差异，相互间发生激烈的资源竞争，限制了荒漠植物群落的物种共存。

Pearson相关检验（图2、表3）中，正关联的种对数（13对）小于负关联的种对数（15对），其中显著正相关的种对数2对，而显著负相关的种对数为0对，正负关联比为0.87；Spearman秩相关检验中，正关联的种对数（11对）小于负关联的种对数（17对），其中极显著正相关种对数为11对，极显著负相关种对数为10对，正负关联比为0.65。可见Spearman秩相关系数检验的显著种对数高于χ2检验和Pearson相关系数检验，反映出Spearman秩相关系数检验的灵敏度高于Pearson相关系数检验，这是因为Spearman秩相关系数属于非参数检验，它并不要求物种服从正态分布从而提高了检出结果的灵敏度（简敏菲等，2009）。

图2　荒漠绿洲过渡带主要种对间Pearson相关系数和Spearman秩相关系数半矩阵图Fig. 2 Semi-matrix of Pearson and Spearman correlation coeffioient of main plant species at desert-oasis ecotone

表3　χ2检验、Pearson相关系数检验和Spearman秩相关系数检验比较Table 3 Comparison of the χ2-test , Pearson’s correlation coefficient and Spearman’s correlation coefficient

4　讨论

植物种间的正、负关联主要由物种的生态学特性、生态适应性和生态位分化所致，体现了物种间对生境分化的响应或者存在竞争关系，一定程度上衡量了种间的相互关系和植物对环境综合生态因子反应的差异（张忠华和胡刚，2011；霍红等，2013）。胡杨群落是荒漠绿洲过渡带的顶级群落类型，但种间总体关联性则表现为显著负关联，反映出荒漠植物种间存在对资源的激烈竞争，群落处于不稳定的演替阶段，群落结构及其种类组成将逐渐简化，种间关系也将逐步趋于负相关，这与实际调查结果一致。这种显著负关联表现在草本植物种对间及其与乔灌木间，表明它们对生境具有不同的生态适应性。可见，不同生境偏好与在匮乏资源条件下为生存而发生的资源竞争是其产生的原因。χ2检验、AC值、PC值和Ochiai关联指数分析，群落物种对中仅有6对达显著负关联，无显著正关联种对，大部分种对为中性关联，反映出过渡带大部分种对联结松散呈独立分布。χ2、AC值表明胡杨-柽柳种对间呈不显著负关联，这一结果与前人结果不同（尹林克和李涛，2005），这可能是斑块状集群分布加剧了种内竞争的强度而减弱了种间竞争，造成种内竞争大于种间竞争（赵峰侠和尹林克，2007）。胡杨、柽柳、花花柴、甘草与骆驼刺；花花柴与甘草，芦苇与甘草种对间均呈显著负关联，这是过渡带严酷生境条件下有着不同生态适应性的植物利用不同的空间资源，并在环境压力及种间相互竞争等因素的共同作用下的表现（张忠华和胡刚，2011）。同时χ2检验种对间关联不显著，AC值、PC值和Ochiai值也均较小，反映出关联性弱的种对其关联程度低，具有较好的一致性，但也存在差异。因计算公式中均利用种存在与否的二元数据，尤其干旱荒漠区植物群落物种多样性低，种对多度低和调查样方面积较小及常出现高d值（2物种均不出现），无形影响关联程度指标的测定与作用（范玉龙等，2008）。种间关联检验与Pearson、Spearman相关分析均是研究种间关系的方法，但对某一具体的植物群落来说，种间关联和种间相关并没有必定的内在联系（周先叶和王伯荪，2000）。Pearson相关和Spearman秩相关检验的正、负关联种对数分别为13、15对和11、17对，尤其Spearman秩相关检验显著的种对数明显高于χ2、Pearson相关系数检验，表明过渡带种对密度较低时，种间关联性难以检验出来，而种间相关检验所反映的信息要比种间关联分析更全面准确（简敏菲等，2009；张忠华和胡刚，2011；霍红等，2013）。但这3种检验方法对种对间的检验结果均表现出正负关联比均<1，与总体关联性检验（VR）结果基本一致，反映出群落正处于不稳定的演替阶段。同时，Spearman秩相关检验表明乔灌木种对间呈极显著的正相关，且与主要草本种群呈极显著的负相关，而主要草本种群间呈极显著负相关，表明过渡带乔灌木物种对生境适应性强，生态幅广，具有相似的生物学特性和生境适应性，有助于物种共存。因此，荒漠绿洲过渡带植被恢复时应根据生境条件选择对生境具有相似生态适应性和正关联或中性联结的乔灌木种群进行合理种群配置。

5　结论

（1）塔里木荒漠绿洲过渡带植物群落中大多数种对关联程度不显著，种间关联较松散，物种趋向于独立分布，能够较好地利用荒漠生境中不同的非限制性资源。胡杨、柽柳、花花柴、甘草与骆驼刺；花花柴与甘草，芦苇与甘草种对间均表现出显著负关联，这是荒漠植物长期适应干化生境而发生趋同适应的结果，这可能是导致荒漠植物群落发生演替和限制物种共存的原因。

（2）χ2检验、AC值、PC值和Ochiai关联指数应配合使用则能较好地反映种间关联性。Spearman秩相关系数检验的灵敏度高于Pearson相关系数和χ2检验，三者检验结果均为正负关联比<1，体现植物群落正处于不稳定的演替前期阶段，群落容易受外界因素干扰而演替。区域植被保护与管理工作任重道远。

（3）荒漠绿洲过渡带进行植被恢复中，要充分考虑植物群落种间关联性特征，有目标地选择正关联的物种或中性关联的乔灌木作为恢复目标，显著负关联的草本植物不宜配置。

参考文献：

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Interspecific Associations of Plants in Desert-oasis Ecotone in Tarim Basin

HAN Lu1, 2, WANG Haizhen1, 2, WANG Jiaqiang1, HAO Wenfang1, 3
1. College of Plant Science, Tarim University, Alar 843300, China; 2. Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resource in Tarim Basin, Xinjiang Production and Construction Groups, Alar 843300, China; 3. College of Life Science North West Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China

Abstract:Interspecific relationship is one of the important fields in community dynamics research. Plant communities of desert-oasis ecotone succeed to form climax community under the natural climate conditions, in the Tarim basin in western China, these communities are natural barriers to desertification and help to protect oasis ecological safety. However, little is known about the interspecific relationships of dominant species in this area. Our objective was to investigate how the dominant plant species interact with each other and with other species in desert-oasis ecotone of Tarim Basin. We sampled an area of 1 hm2with 4 plots in the desert-oasis ecotone in the Tarim basin, 8 dominant plant species were selected according to the importance values and were studied for interspecific associations and correlations, by using variance ratio (VR) and association indexes analysis of the overall association and χ2test, Pearson correlation coefficient test and Spearman rank correlation coefficient test, based on 2×2 contingency tables of species presence/absence data. The results showed that Populus euphratica, Tamarix ramosissima,Glycyrrhiza inflate and Alhagi sparsifolia had higher importance values (49.78%, 31.21%, 11.99%, 11.86%, respectively), and were dominant species of arboreal, shrub and herbaceous layers, respectively. Significant association was observed in 21.43% of the 28 species pairs, no significantly positive correlation species pair was found in the study area, more population pairs of negative correlation (6) were found than that of positive correlation (0). The interspecific association was dispersive, the species were found to distribute independently. There was a significantly negative association (0.568 8) of community overall association, various statistical methods all found that the ratios of positive to negative associations were less than 1, implying that the local desert plant community was at an unstable early-successional stage and vulnerable to succeed by outside interference factors. There were insignificantly positive associations among arbor-shrub species, while significantly negative associations existed among arbor/shrub-herb, herb-herb species pairs, suggesting that arboreal and shrub species should be chosen for vegetation restoration in the desert-oasis ecotone in Tarim basin.

Key words:tarim basin; desert-oasis ecotone; population; interspecific association; vegetation restoration

收稿日期：2015-01-19

作者简介：韩路（1971年生），男，教授，博士，主要从事干旱区生态学研究。E-mail: hlzky@163.com

基金项目：兵团应用基础研究（2015AG006）；国家自然科学基金项目（31060066）

中图分类号：Q948

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2015）06-0932-06

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.06.004