喀喇昆仑山—西昆仑山苔藓植物区系及物种多样性1)

艾尼瓦尔·阿布都热依木 热比也木·吾甫 玛尔孜亚·阿不力米提

(新疆大学，乌鲁木齐，830046)

龚佐山 买买提明·苏来曼

(安徽省霍邱县第一中学) (新疆大学)

喀喇昆仑山—西昆仑山苔藓植物区系及物种多样性1)

艾尼瓦尔·阿布都热依木 热比也木·吾甫 玛尔孜亚·阿不力米提

(新疆大学，乌鲁木齐，830046)

龚佐山 买买提明·苏来曼

(安徽省霍邱县第一中学) (新疆大学)

对喀喇昆仑山—西昆仑山苔藓植物区系成分进行了划分，并对该区系与邻近9个地区的地理成分进行了聚类分析。经查阅有关资料和标本鉴定，确定新疆喀喇昆仑山共有苔藓植物32科、76属、178种(含5变种)，其中苔类为7科、8属、11种，藓类25科、68属、167种。喀喇昆仑山—西昆仑山苔藓植物区系成分可划分为10种类型，其中北温带成分居主导地位，占该地区苔藓植物总种数的71.81%，东亚成分次之，占8.85%，热带成分甚微。地理成分区系谱及聚类分析结果表明，新疆喀喇昆仑山—西昆仑山与东部天山苔藓植物区系关系最为接近，与贺兰山密切相关。对喀喇昆仑山—西昆仑山10个样点中苔藓植物多样性指数的分析结果表明，西合休和果萨斯苔藓植物分布较丰富。

喀喇昆仑山—西昆仑山；苔藓区系；物种多样性

We determined bryophytes areas in Karakorum-West Korum area, and analyzed the geographical elements by cluster analysis. After detailed examination, we determined 32 families, 76 genera and 178 species (including 5 varieties) of bryophytes. Among them, 7 families, 8 genera and 11 species are liverworts, and 25 families, 68 genera and 167 species are mosses. The moss floristic element of Karakorum-West Korum area was divided into 10. Among them, the flora was dominated by North Temperate Zone types corresponding to 71.81% of the total, followed by East-Asian elements accounting for 8.85%, and the tropical element was little. By cluster analysis of ten regions, Karakorum-Westkorum area had the closest relatives of flora with Eastern Tianshan Mountain, and bryophytes flora of Karakorum-Westkorum area was closely associated with Helan Mountain. Ten samples in Karakorum-Westkorum of bryophyte species diversity index analysis showed that in Shihshu and Gosas the distribution of bryophytes are most abundant.

喀喇昆仑山—西昆仑山地区位于我国西部边疆，是青藏高原西北隅及北部边缘的高山、高原区。早在19世纪末叶，一些外国的学者和探险旅行家，如Sven Hedin、P．K．Kozlov等就曾来本区的部分地区进行过地理、地质和生物学等方面的考察。自20世纪20年代起，又有德国、前苏联、英国、意大利、日本、荷兰等国的考察队对本区及其毗邻地区进行过零星的、单学科的专业考察。我国植物学家刘慎谔先生也曾在本区进行过植物考察。近几年来，对该区开展的植物方面的研究越来越广泛，主要是集中在维管植物的区系分类方面，而对该区苔藓植物的生态地理分布特点还未见报道。笔者利用多年时间深入该区，获得了丰富的苔藓植物调查数据，对该区苔藓植物的生态地理分布特点进行了总结和探讨。

1 研究地概况

喀喇昆仑山—西昆仑山地区(东经74°～83°，北纬33°～39°)地处我国西部边境线上，其西起帕米尔高原及其北面的昆盖山与巴基斯坦、阿富汗和吉尔吉斯坦接壤。东接中昆仑山、南面与克什米尔和西喜马拉雅山脉及藏北羌塘高原相连，北面是塔里木盆地。本区海拔多在4 000 m以上，主脊山峰多超过6 000 m，具有干旱、寒冷，降水量少、风沙大且持续时间长等特点。在海拔3 500 m的布伦口，年平均气温仅0.7 ℃，最暖的7月份平均气温12.2 ℃，最冷的1月份平均气温-12.1 ℃，年均降水量127.5 mm。在海拔4 860 m的甜水海一带，年平均气温-7.7 ℃，7月份年均气温6.0 ℃，1月份年均气温-21.2 ℃，年降水量仅23.8 mm，5—9月份平均风速4.5 m·s-1，≥17 m·s-1的大风时间1 a有80～100 d。而在海拔4 800～5 200 m的羌塘高原上，极端气温最高仅20 ℃，最低在-35 ℃，即使在7月份，最低气温也常在-10 ℃以下[1-3]。该区的植物就是在这种严酷的生境条件下不断地适应、生存和发展的。该区植被以荒漠类型为主，兼有高寒草原和高寒草甸以及局部地区的森林和森林草原植被[4]。

2 材料与方法

2.1 标本采集和鉴定

选取2008—2013年采自新疆喀喇昆仑山地区的3500余份标本，参照《中国苔藓志》及近年发表的相关文献逐一进行鉴定，并查阅每种植物的分布范围，确定其区系地理成分。凭证标本存放于新疆大学植物标本馆(XJU)。

2.2 数据分析

参照王荷生[5]及吴征镒[6]的划分标准对喀喇昆仑山—西昆仑山苔藓植物区系进行类型划分。采用PCORD 5.0软件中的Ward’s Method聚类方式对喀喇昆仑山—西昆仑山地区与邻近9个地区的区系地理成分进行聚类分析。

在对地区苔藓植物进行调查时，为了进一步了解该地区不同地点和生境下的苔藓植物多样性和分布特征，在该区内选择10个有代表性、有一定分布面积的生境的样点(L1西和休、L2果萨斯草原、L3阿克美其提、L4玉斯什、L5阿克孜达坂、L6麻扎、L7色力克峰、L8喀拉岖勒草原、L9亚斯普隆草原和L10模木克)。统计出每个小样方(10 m×10 m)的苔藓植物总盖度和每种在各个样点中的盖度，计算出10个样点的Patrick物种丰富度指数S、Shannon-Weaner多样性指数H、Simpson优势度指数D、Pielou均匀度指数E。运用PCORD 5.0中的Sorensen(Bray-Curtis)方法对10个样点进行苔藓植物α多样性及距离矩阵分析。

3 结果与分析

3.1 喀喇昆仑山—西昆仑山苔藓植物区系

喀喇昆仑山—西昆仑山地区是中亚和青藏高原两大亚区的交错过渡地带，苔藓植物则是中亚区系中比较重要的类群之一。在喀喇昆仑山—西昆仑山地区的植物区系中，苔藓植物种类仅次于被子植物，虽然绝大多数物种在植被组成中不起重要作用，但对它的分析有利于从苔藓植物的角度了解中亚成分和青藏高原成分在这一地区相互渗透和混杂的情况。苔藓植物在喀喇昆仑山—西昆仑山地区的分布是比较广泛的。从最西面的昆盖山及其南北两侧的木吉盆地和克孜勒苏河流域及东帕米尔高原，到南部的喀喇昆仑山及藏北羌塘高原，整个地区都有不同程度的分布。

3.1.1 苔藓植物物种组成

查阅有关资料和标本鉴定，确定喀喇昆仑山—西昆仑山共有苔藓植物32科、76属和178种(含5变种)，其中苔类有7科、8属、11种，藓类有25科、68属、167种，包括中国喀喇昆仑山发现的新种1种[7]，中国新记录种2种[8]，新疆苔类新记录2种[9]，新疆藓类新记录7种[10-14]。含5种或5种以上的科定为优势科，该区域优势科有10科，共包含该地区苔藓植物48属、158种，占总科数的30.30%，占总种数86.34%；含5种或大于5种的优势属有9属，占总属数的11.84%。，优势属所包含的种数共有77种，占该地区总种数的43.26%。喀喇昆仑山—西昆仑山区苔藓植物的分布多是寒温带分布类型种类为主，这些种类适应干旱、半干旱生境条件，生境的多样性为苔藓植物物种多样性提供了良好的生态条件，间接地反映了新疆喀喇昆仑山所处的地理位置和气候特征，充分体现了植被类型、地理环境、气候与苔藓植物分布的统一性。

3.1.2 苔藓植物区系成分

由表1可知，喀喇昆仑山—西昆仑山区苔藓植物区系成分可划分为10种类型。该区苔藓植物区系特点是多种区系成分混杂，以北温带成分最为丰富，这一类型囊括了该区苔藓植物中71.81%的种，而且多隶属于该地区的优势属，这也明显反映出该地区的区系特点。喀喇昆仑山—西昆仑山位于北纬33°～39°，因此，北温带的许多藓类植物在这里生长良好，且物种发育也很完全[15]。东亚分布与中国特有分布所占比例较大，与北美区系有较大的联系。由于该区处在亚洲中部，地中海区、西亚至中亚成分也是不可忽视的重要分布类型。

3.1.3 苔藓植物区系地理成分与其它地区的关系

选取10个地区苔藓植物地理成分区系谱，进行区系地理成分分析，各苔藓植物区系谱见表2。

根据喀喇昆仑山—西昆仑山以及其它9个地区苔藓植物地理成分的区系谱(表2)，用PCORD5.0软件中的Ward’s Method聚类方法，得到10个地区苔藓植物区系成分关系的聚类分析图(图1)。由图1可见，10个地区苔藓植物区系关系大致可以分为四大组。第1组：新疆东部天山、喀喇昆仑山—西昆仑山、贺兰山、祁连山。前三个地区位于蒙新区或华北区近蒙新区，祁连山位于华西区，第1组的4个地区以北温带成分占绝对优势，热带成分比例较小，其中东部天山与昆仑山温带成分所占比例最高，更为类似，温带成分关系最为接近。第2组：吉林长白山、山东崂山。这两个地区分别位于东北区和华北区，温带成分比第1组低，热带成分有所上升，但以温带成分为主。第3组：贵州雷公山、云南鸡足山和西藏山区，它们分别位于云贵区和青藏区，温带成分与热带成分比例相当，但西藏山区的温带成分比例略高于热带成分，是温带向亚热带过渡地带。第4组：位于岭南区的九万山，苔藓植物区系具有明显的热带性质，与第3组的区系关系亲近，与第1组的关系疏远。

表1 喀喇昆仑山—西昆仑山苔藓植物区系地理成分

注：“—”表示不计入总数统计。

表2 10个地区苔藓植物地理成分区系谱 %

由图2可见，10个地区苔藓植物区系可以直观地分成4组：第1组为贺兰山、东部天山、喀喇昆仑山—西昆仑山、祁连山；第2组为山东崂山、吉林长白山；第3组为贵州雷公山、云南鸡足山、西藏山区；第4组为广西九万山。图中有3个虚拟轴，第1组靠近W轴(温带成分)，以东部天山在W轴的坐标最大，贺兰山在W轴的坐标最小。第2组靠近E轴，东亚成分较高，但西藏山区在W轴上的坐标要比吉林长白山、云南鸡足山、贵州雷公山、广西九万山大。第3组和第4组靠近T轴或R/T轴，且广西九万山在T轴的坐标最大，说明第3组和第4组有热带或亚热带性质。可见，各地区PCA排序的结果比聚类分析更能说明各苔藓植物区系成分。

图1 10个地区苔藓植物区系地理成分聚类分析树状图

E.东亚成分；W.温带成分；T.热带成分；R/T.热带成分与温带成分的比值。

图2 10个地区苔藓植物区系主成分分析排序

3.2 喀喇昆仑山—西昆仑山苔藓植物物种多样性

多样性分析结果表明，L1西合休苔藓植物多样性指数最高，L7色力克峰多样性最低；在样点L1至L10中，Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数所反映的苔藓植物多样性情况基本一致，D和E值大都在0.5～1.0。在L1样点采到苔藓植物122种，总盖度达28.967 2，Shannon多样性指数H、Simpson优势度指数D、Pielou均匀度指数E分别为3.007、0.905 7、0.625 9；而样点L2(果萨斯)有苔藓植物112种，总盖度达27.380 0，Shannon多样性指数H、Simpson优势度指数D、Pielou均匀度指数E分别为2.877、0.889 7、0.609 7，而这两个样点是喀喇昆仑山—西昆仑山苔藓植物分布最丰富的地区。L1、L2都位于针叶林带，主要分布的树种有雪岭云杉(Piceaschrenkiana)、昆仑方柏枝(Juniperuscentrasiatica)、昆仑圆柏(Juniperusjarkendensis)等，林冠层郁闭度30%～40%，还有少量的小檗属(Berbrissp.)、忍冬(Lonicerapersica)等灌木丛，草本植物较少。林内生境复杂多样，有较多的倒木和腐木散布，树干上附着较厚的土层，林内湿度相对潮湿，为苔藓植物的生长提供了多样的生境，这样的生境很少有人涉足，因此苔藓植物分布较为丰富。主要优势种有高山裂叶苔(Lophoziasudetica)、阔叶裂叶苔(Lophoziaexcisa)、角齿藓(Ceratodonpurpureus)、对叶藓(Distichiumcapillaceum)、斜蒴对叶藓(Distichiuminclinatum)、钝叶芦荟藓(Aloinarigida)、大红叶藓(Bryoerythrophyllumrubrum)、北地对齿藓(Didymodonfallax)、硬叶对齿藓(Didymodonrigidulus)、长肋对齿藓(Didymodonlongicostatus)、尖叶对齿藓(Didymodonconstrictus)、毛尖凹叶藓(Hilpertiascotteri)、大赤藓(Syntrichiaprinceps)、丛生真藓(Bryumcaespiticium)、细叶真藓(Rosulabryumcapillare)、泛生丝瓜藓(Pohliacruda)、具缘提灯藓(Mniummarginatum)、长肋青藓(Brachytheciumpopuleum)、褶叶青藓(Brachytheciumsalebrosum)、长毛尖藓(Cirriphyllumpiliferum)、灰藓(Hypnumcupressiforme)、黄灰藓(Hypnumpallescens)、毛梳藓(Ptiliumcrista-castrensis)、小金灰藓(Pylaisiapolyantha)等。样点L7位于高海拔的高山冻土带，缺乏森林的保水作用，土壤湿度较大，草本层稀少，零星地有耐低温真藓类组成的苔藓群落，主要种类有角齿藓(Ceratodonpurpureus)、对叶藓(Distichiumcapillaceum)、丛生真藓(Bryumcaespiticium)、沼生真藓(Bryumknowltonii)、卷叶真藓(Bryumthomsonii)、灰黄真藓(Bryumpallens)、紫色真藓(Bryumpurpurascens)、湿地真藓(Bryumturbinatum)、长肋青藓(Brachytheciumpopuleum)等，在新疆喀喇昆仑山—西昆仑区苔藓植物多样性指数、优势度指数、均匀度指数均最低(表3和表4)。

表3 喀喇昆仑山—西昆仑山10个样点中苔藓植物多样性

表4 喀喇昆仑山—西昆仑山10个样点苔藓植物多样性距离矩阵

4 结论与讨论

4.1 喀喇昆仑山—西昆仑山苔藓植物区系的特点

喀喇昆仑山—西昆仑山苔藓植物区系以北温带成分占绝对优势，各种区系成分混杂，东亚分布成分比例不高，中亚分布成分相对较高，体现了该区区系性质与地理位置的一致性，热带分布成分有一定的比例，与该区所处的中纬度地带有关。从中国苔藓植物区系分区的总体来看，总体属于蒙新区，但表现出向青藏区和华西区交界处的趋势，与东部天山、祁连山、贺兰山、西藏山区的苔藓植物区系关系较近，与山东崂山、吉林长白山、云南鸡足山、贵州雷公山、特别是广西九万山的苔藓植物区系关系疏远。

4.2 喀喇昆仑山—西昆仑山苔藓植物多样性

新疆喀喇昆仑山—西昆仑山苔藓植物优势科有10科，共包含该地区苔藓植物48属158种，占总科数的30.30%，占总种数86.34%；优势属有9属，占总属数的11.84%，所包含的种数共有77种，占该地区总种数的43.26%。

为了进一步了解该地区不同地点和生境下的苔藓植物多样性和分布特征，本研究选择10个在该地区内有代表性的、有一定分布面积的生境样点。研究表明，新疆喀喇昆仑山—西昆仑山地区苔藓植物多样性指数以样点L1西和休最高，而L7色力克峰多样性最低；在样点L1至L10中，Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数所反映的苔藓植物多样性情况基本一致，D和E值大都在0.5～1.0。在样点L1采到苔藓植物122种，总盖度达28.967 2；而样点L2共有苔藓植物112种，总盖度达27.380 0。这两个样点是新疆喀喇昆仑山苔藓植物分布最丰富的地区，样点L7位于高海拔的高山冻土带，缺乏森林的保水作用，土壤湿度较大，草本层稀少，零星地有耐低温真藓类组成的苔藓群落，在新疆喀喇昆仑山区苔藓植物多样性指数、优势度指数、均匀度指数均最低。

综上所述，新疆喀喇昆仑山苔藓植物的分布和丰富度与多种因子有关，但并不是唯一的相关性，最主要的因子是水分，空气潮湿度、林冠层郁闭度以及其他植物分布和人为活动对苔藓植物分布有综合性的影响，具有复合作用。

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Bryoflora and Species Diversity of Bryophytes from Karakorum-West Korum Area in Xinjiang

Anwar Abdurehim, Rabiye Gupur, Marziya Ablimit(Xinjiang University, Urumqi 830046, P. R. China); Gong Zuoshan(Huoqiu No.1 Middle School of Anhui Province); Mamtimin Sulayman(Xinjiang University)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(1)：88-92.

Karakorum-Westkorum area; Bryophytes; Species diversity

1) 国家自然科学基金项目(31160040；31460048)和新疆维吾尔自治区高校科研计划项目(XJEDU2011103)。

艾尼瓦尔·阿布都热依木，男，1972年8月生，新疆大学生命科学与技术学院，博士研究生。E-mail:Anwer72@sina.com。

买买提明·苏来曼，新疆大学生命科学与技术学院，教授。E-mail:mamtimin@xju.edu.cn。

2014年4月21日。

Q949.35

责任编辑：程 红。