外源一氧化氮对不同温度处理的牡丹花瓣生理特性的影响1)

王娟

(菏泽学院，菏泽，274015)

外源一氧化氮对不同温度处理的牡丹花瓣生理特性的影响1)

王娟

(菏泽学院，菏泽，274015)

以5年生牡丹品种‘乌龙捧盛’为试材，采用叶面喷施的方法研究外源一氧化氮对不同温度处理牡丹花瓣生理特性的影响。结果表明：分别经5、25 ℃处理的牡丹花瓣超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性均高于15 ℃处理的，而经35 ℃处理的降低了SOD和CAT的活性，提高了POD的活性；分别经5、25、35 ℃处理的脯氨酸质量分数、丙二醛(MDA)质量摩尔浓度和可溶性糖质量分数均高于15 ℃处理的，以经35 ℃处理的最高；可溶性蛋白质量分数随温度的升高而增加；总酚和类黄酮质量分数随温度的升高而降低。经0.2 mg·L-1硝普钠处理后，不同处理组牡丹花瓣的SOD、POD和CAT活性均有不同程度地提高，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数增加，各温度处理下MDA质量摩尔浓度均有所降低，总酚和类黄酮的质量分数增加，这有利于缓解不适温度对牡丹花瓣造成的损伤，维持其正常的生长代谢。

牡丹；温度；一氧化氮；生理特性

We studied the effect of exogenous nitric oxide on the physiological characteristics in the petals of five-year-old peony ‘Wulongpengsheng’ at different temperature by spraying 0.2 mg·L-1sodiumnitroprusside (SNP). The superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) activities of the peony petals at 5 ℃ and 25 ℃ were higher than those at 15 ℃. However, the activities of SOD and CAT decreased and POD activity increased at 35 ℃. The contents of proline, malondialdehyde (MDA) and soluble sugar at 5 ℃, 25 ℃ and 35 ℃ were higher than those at 15 ℃ with the highest level at 35 ℃. Soluble protein content increased and the contents of total phenol and flavonoids decreased with the rise of temperature. After 0.2 mg·L-1SNP, the activities of SOD, POD and CAT increased at the different group, and the contents of proline, soluble sugar and soluble protein increased. MDA contents were lower and the contents of total phenol and flavonoids increased. It might be beneficial to alleviate the damage of peony petals at the discomfort temperature and maintain the normal growth metabolism.

牡丹(PaeoniasuffrutcosaAndr.)原产于中国西部秦岭和大巴山一带山区，为芍药科芍药属的多年生落叶小灌木[1]。牡丹花以其花大色艳、雍容华贵、富丽端庄、芳香浓郁而闻名，因雄、雌蕊的瓣化或退化，形成了多姿形美的花型，五彩缤纷的花朵，素有“国色天香”“花中之王”的美称，具有较高的观赏价值。菏泽国际牡丹花会一般在4月下旬召开，而此时菏泽的天气不太稳定，如果遇上寒流或霜冻会导致花瓣的凋落，如果温度较高则会加快花瓣的衰老，进而缩短牡丹花期，严重影响了花会期间牡丹的观赏价值。除观赏外，牡丹花还有重要的药用价值和食用价值[2]。因此，研究缓解温度胁迫对牡丹花瓣的生理机制和技术措施，对增强牡丹花瓣抵抗温度胁迫的能力、提高其观赏和应用价值具有重要意义。

一氧化氮是生物体中一种重要的信号分子，能调节植物的生长和发育，在植物响应逆境胁迫的应答中发挥着重要作用[3]。研究表明，适宜浓度的SNP处理可通过调节植物体内抗氧化酶活性，促进脯氨酸积累，抑制丙二醛的积累，从而增强植物对低温胁迫的适应性[4-7]。在对高灌蓝莓、菊花和姜的研究中发现，外源NO也可以通过调节抗氧化酶系统的活性来减轻细胞的膜脂过氧化，有效缓解高温胁迫对植物的伤害[8-10]。目前，关于温度对牡丹生长的影响多集中于高、低温对牡丹叶片的光合及生理生化的影响[11-15]，而关于NO调节牡丹花瓣对高、低温胁迫响应的研究未见报道。‘乌龙捧盛’是重要的牡丹催花品种，自然条件下容易受到温度的影响，且一般选择4～5年生的植株进行催花。本研究通过探讨外源NO对不同温度下牡丹品种‘乌龙捧盛’花瓣抗氧化酶、渗透调节物质及抗氧化物质的调节，以期为生产实践中降低温度胁迫对牡丹花瓣的伤害，提高牡丹花的观赏和应用价值提供一定的理论依据。

1 材料与方法

供试材料为5年生牡丹品种‘乌龙捧盛’，购自山东菏泽永明花卉有限公司。选择生长基本一致、健壮、带有花苞的牡丹植株进行试验。分别用蒸馏水(对照组)和0.2 mg·L-1的硝普钠([Na2Fe(CN)5]·NO·2H2O，SNP)在花苞期对全株叶片进行喷施处理，每天早、晚(08:00、17:00)各处理1次，喷施量以叶面欲滴为限，连续处理3 d。待花朵半开期时置于光照培养箱中进行不同温度处理，设置5、15、25、35 ℃ 4个温度(分别表示为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)，每个温度处理5盆。处理期间培养箱中的空气湿度为80%左右，光照强度为400 μmol·m-2·s-1，光周期为12 h光照∶12 h黑暗(12L∶12D)，处理24 h。处理后选取牡丹花的第二轮花瓣，冲洗表面灰尘，晾干剪碎，用锡箔纸包好，液氮处理并置-80 ℃的超低温冰箱备测各生理指标。

酶液提取：称取0.5 g牡丹花瓣样品，加1 mL磷酸缓冲液(0.05 mol·L-1，pH=7.8)进行冰浴研磨，研磨后再加入1 mL磷酸缓冲液，倒入离心管，然后用2 mL缓冲液冲洗研钵，倒入离心管，平衡，低温(0～4 ℃)下离心20 min(12 000 r·min-1)，将上清液放4 ℃保存。超氧化物歧化酶(SOD)活性测定用NBT法[16]，过氧化物酶(POD)活性测定用愈创木酚法[17]，过氧化氢酶(CAT)活性测定用分光光度法[18]。

丙二醛(MDA)质量摩尔浓度测定用硫代巴比妥法[19]，可溶性蛋白质质量分数测定用考马斯亮蓝G-250染色法[20]，脯氨酸质量分数测定用磺基水杨酸法，可溶性糖质量分数测定用蒽酮比色法。

总酚质量分数的测定采用Folin-Ciocalteu法[21]，类黄酮质量分数的测定采用硝酸铝-亚硝酸钠比色法[22]。

不同温度下CK组与SNP组组内进行多重比较(LSD法)，P<0.05表示差异显著；同一温度下CK组与SNP组之间进行t检验，P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 外源NO对不同温度处理的牡丹花瓣抗氧化酶活性的影响

外源NO对不同温度处理牡丹花瓣SOD活性的影响：超氧化物歧化酶(SOD)广泛存在于植物细胞中，在植物膜脂过氧化的酶促防御体系中起重要作用。SOD可以歧化超氧阴离子自由基生成H2O2，保护植物体免受活性氧的伤害，其活性还与植物抗逆性及衰老有密切关系[23]。由表1可以看出，随温度的升高SOD活性呈先降低后升高又降低的趋势，25 ℃处理下SOD的活性最高，其次是5 ℃，35 ℃条件下SOD活性最低。说明低温和较高的温度胁迫提高了牡丹花瓣中SOD活性，而过高的温度又降低了SOD活性。0.2 mg·L-1SNP处理均不同程度地提高了SOD活性，5、35 ℃条件下SOD活性分别提高了26.3%和38.2%。

外源NO对不同温度处理牡丹花瓣POD活性的影响：过氧化物酶(POD)普遍存在于植物体不同组织中，是H2O2和其他过氧化物的清除剂，可以反映植物生长发育的特点、代谢及对外界环境的适应性。研究表明，POD具有双重特性，在逆境或衰老初期表现为保护效应，在逆境或衰老后期参与活性氧的生成，是植物衰老到一定阶段的产物[24]。表1显示，随温度的上升，POD活性呈现出先降低后升高的现象，15 ℃条件下POD活性最低，35 ℃处理明显高于其他处理，表明高温促进了POD活性的提高。SNP处理提高了各处理组POD的活性，5 ℃和15 ℃处理与对照相比分别提高了46.6%和34.3%。

表1 外源NO对不同温度处理的牡丹花瓣SOD、POD和CAT活性的影响

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，同行不同大写字母表示同一温度下CK组与SNP组比较差异显著(P<0.05)。

外源NO对不同温度处理牡丹花瓣CAT活性的影响：过氧化氢酶(CAT)主要存在于植物过氧化物酶体与乙醛酸循环中，是清除H2O2的主要酶类，是生物氧化过程中一系列抗氧化酶的终端。表1表明，CAT活性随温度的变化趋势与SOD的变化是一致的，25 ℃处理下活性最高，其次是5 ℃，35 ℃条件下活性最低，过高的温度降低了CAT活性。0.2 mg·L-1SNP处理均不同程度地提高了CAT活性，5 ℃和15 ℃温度下CAT活性分别比对照提高了14.1%和10.5%。

2.2 外源NO对不同温度处理的牡丹花瓣MDA质量摩尔浓度及脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数的影响

外源NO对不同温度处理牡丹花瓣MDA质量摩尔浓度的影响：MDA常作为脂质过氧化的指标，表示细胞膜脂质过氧化的程度及植物对逆境条件反应的强弱。当植物细胞中MDA质量摩尔浓度增加时，表示细胞膜完整性受到损伤[26]。从表2可以看出，15 ℃处理MDA质量摩尔浓度最低，35 ℃处理最高，5、15 ℃处理与35 ℃处理之间差异不明显。SNP处理后明显降低了5、25、35 ℃处理的MDA质量摩尔浓度，15 ℃处理的MDA质量摩尔浓度没有明显变化，MDA质量摩尔浓度的降低有利于降低逆境对植物造成的伤害。

外源NO对不同温度处理牡丹花瓣脯氨酸质量分数的影响：在不利环境条件下，很多植物体内会积累脯氨酸。脯氨酸可以调节细胞渗透压，增加蛋白质分子的水合度，清除细胞中的活性氧，植物体内脯氨酸质量分数的变化可作为胁迫性的重要生理指标。但也有观点认为，脯氨酸积累只是因胁迫而产生，与抗胁迫性之间似乎缺少必然的联系[25]。表2显示，35 ℃处理组牡丹花瓣的脯氨酸质量分数明显高于其他处理，以15 ℃处理的脯氨酸质量分数最低，表明35 ℃高温比5 ℃低温对植物造成的伤害更大，高温下脯氨酸的积累有利于植物抵抗高温对植物的伤害。SNP不同程度地提高了各处理牡丹花瓣的脯氨酸质量分数，以低温处理增加幅度最大，达39.9%。

表2 外源NO对不同温度处理的牡丹花瓣MDA质量摩尔浓度及脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数的影响

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，同行不同大写字母表示同一温度下CK组与SNP组比较差异显著(P<0.05)。

外源NO对不同温度处理的牡丹花瓣可溶性糖质量分数的影响：可溶性糖能为植物的各种生命活动提供能量，其质量分数也常作为植物体碳素营养状况的重要指标。研究表明，植物在逆境条件下会积累一定的可溶性糖，以调节细胞内的渗透压，从而适应外界条件的变化[27]。表2表明，随温度的升高，可溶性糖质量分数呈先降低后升高的趋势，以35 ℃处理的可溶性糖质量分数最高。SNP处理均增加了各处理的可溶性糖质量分数，35 ℃处理比对照增加了11.03%。可溶性糖质量分数的增加有利于调节植物细胞内的渗透压，更好地适应逆境环境。

外源NO对不同温度处理下牡丹花瓣可溶性蛋白质量分数的影响：可溶性蛋白质量分数是植物的一个重要生理生化指标，也是植物品质和营养的重要评价指标之一。许多可溶性蛋白质是构成植物组织中酶的重要组成部分，参与多种生理生化代谢的调控，与植物的生长发育、衰老和抗逆性密切相关[28]。从表2可以看出，随温度的升高，牡丹花瓣可溶性蛋白质量分数逐渐升高，25 ℃和35 ℃处理下可溶性蛋白质量分数差别不大。SNP处理后增加了各处理可溶性蛋白的质量分数，低温处理增加幅度要高于高温处理。

2.3 外源NO对不同温度处理的牡丹花瓣总酚和类黄酮质量分数的影响

酚类物质是植物体内合成的在结构上含有芳香环酚羟基及其衍生物的一类化合物，是植物的主要次生代谢产物之一，广泛分布于各种高等植物器官中，对植物的品质、色泽、风味等有一定的影响，同时还与抗氧化、抗逆、抗癌等有关[29]。类黄酮是目前种类最多的酚类化合物，既与植物的花色形成密切相关，又在植物—环境互作中起重要作用(如防止UV损伤、抗病、影响豆科植物的根瘤形成等)。表3表明，随温度的升高总酚和类黄酮质量分数均呈下降的趋势，35 ℃高温下二者的质量分数明显降低，说明高温加快了酚类物质的氧化导致其质量分数降低。各处理的总酚和类黄酮质量分数经SNP处理后均有所增加，其中35 ℃处理的总酚和类黄酮质量分数增幅最大，分别比对照增加了4.44%和2.57%。低温和SNP处理下较高质量分数的酚类物质有利于植物抵抗低温伤害，对植物起到一定的保护作用。

表3 外源NO对不同温度处理的牡丹花瓣总酚和类黄酮质量分数的影响

不同温度处理/℃总酚质量分数/mg·g-1CKSNP类黄酮质量分数/mg·g-1CKSNP5(73.82±1.40)aA(74.25±0.80)aA(31.35±0.65)aA(32.16±0.71)aA15(72.36±0.46)aA(73.41±0.48)aA(29.51±0.37)bA(30.48±0.57)bA25(69.17±0.46)bA(71.41±0.55)bB(28.47±0.86)cA(29.71±0.54)cA35(63.52±1.29)cA(66.34±0.56)cB(27.24±0.45)dA(29.12±0.83)cA

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，同行不同大写字母表示同一温度下CK组与SNP组比较差异显著(P<0.05)。

3 结论与讨论

正常情况下，植物体内活性氧的产生和清除存在一个动态平衡，而胁迫条件会干扰这种平衡，积累大量的活性氧，继而导致膜脂过氧化产生MDA，改变一系列的生理生化变化。植物自身能通过抗氧化酶系统清除产生的活性氧，缓解其对植物的伤害。其中，SOD是植物抗氧化系统的第一道防线，POD、CAT也是清除活性氧的主要酶类。本研究中低温和较高的温度胁迫增加了牡丹花瓣中抗氧化酶的活性，且高温胁迫下SOD、POD和CAT三种酶的活性要高于低温胁迫，表明在试验温度范围内，高温对牡丹花瓣的伤害要高于低温的伤害。而过高的温度又降低了SOD和CAT的活性，提高了POD的活性，表明高温下牡丹花瓣的抗氧化能力可能是POD发挥主要作用。Tobin et al.[30]研究认为POD活性与番茄抗病性密切相关，POD活性的升高是植物应对环境胁迫的一种适应性反应。

5、25、35 ℃处理组MDA的质量摩尔浓度、脯氨酸和可溶性糖的质量分数均高于经15 ℃处理的，以35 ℃处理下最高。MDA质量摩尔浓度的增加表明，牡丹花瓣的细胞膜发生了脂质过氧化，细胞受到了一定的损伤。低温和高温下渗透调节物质脯氨酸和可溶性糖质量分数的增加，有利于提高植物的抗逆性，对植物细胞起到一定的保护作用，而脯氨酸的积累与植物抗逆性的关系还有待于进一步的探讨。牡丹花瓣中可溶性蛋白质量分数随温度的升高而升高，低温可能影响了牡丹花瓣中可溶性蛋白的合成，导致某些蛋白无法表达；而高温下可溶性蛋白质量分数增多，可能是由于高温诱导了新蛋白质的合成或使某些抗热性酶的含量增加所导致。

植物中的酚类次生代谢产物与植物抵御低温伤害能力相关[31-32]。陈玉霞等[33]研究发现蔬菜的抗氧化活性与总酚、总类黄酮质量分数间相关性较大，Maisuthisakul et al.[34]也认为酚类物质是植物体内的主要抗氧化物质，与抗氧化活性直接相关。本研究中总酚和类黄酮质量分数随温度的升高而降低，高温下质量分数最低。低温下较高质量分数的总酚和类黄酮能提高牡丹花瓣抵抗低温的能力，高温下总酚和类黄酮质量分数的下降可能是由于与酚类物质合成和氧化相关的酶活性受到了影响，同时，POD的高活性也对酚类物质的氧化有一定的促进作用。

正常条件下，植物体内的NO质量分数较低，但某些环境胁迫因子能诱导植物内源NO的产生，其生理效应往往与其对活性氧代谢的调控有关[35]。低浓度的外源NO可通过调节抗氧化酶系统活性及降低氧化物来减轻细胞的膜脂过氧化作用，减轻逆境对植物造成的伤害，增强其适应能力[36]。经预试验研究表明，0.2 mg·L-1SNP处理对牡丹的生长发育具有较好的调节作用。本研究中，0.2 mg·L-1SNP处理均不同程度地提高了不同温度处理牡丹花瓣的SOD、POD和CAT的活性，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数也有所增加，各温度条件下MDA质量摩尔浓度均有所降低，总酚和类黄酮的质量分数增加，这有助于缓解温度胁迫对牡丹花瓣造成的伤害，提高其对温度胁迫的适应和抵抗能力。关于外源NO处理是否更有利于温度胁迫下NO的激发还有待于进一步研究。

综上所述，温度处理范围内，35 ℃高温要比5 ℃低温对牡丹花瓣造成的伤害大，15 ℃是牡丹花瓣生长发育的最适温度。0.2 mg·L-1SNP处理能够有效调节不适的低温和高温对牡丹花瓣抗氧化酶活性的影响，提高脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白及总酚和类黄酮的质量分数，降低MDA的质量摩尔浓度，进而缓解温度胁迫对牡丹花瓣造成的伤害，进一步提高牡丹花瓣的观赏和应用价值。

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Effect of Exogenous Nitric Oxide on the Physiological Characteristics of Peony Petals at Different Temperature

Wang Juan(Heze Universiy, Heze 274015, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(1)：67-71.

Peony; Temperature; Nitric oxide; Physiological characteristics

王娟，女，1977年9月生，菏泽学院园林工程系，副教授。E-mail:sdhzxywj@163.com。

2014年6 月30 日。

S685.11； Q945.78

1) 山东省博士后科研项目专项经费资助(110744)。

责任编辑：任 俐。