遮阴对凤仙花生长和开花的影响1)

余婷 周兰英 张帆 蒲光兰

(四川农业大学，雅安，625014)

遮阴对凤仙花生长和开花的影响1)

余婷 周兰英 张帆 蒲光兰

(四川农业大学，雅安，625014)

以凤仙花为试验材料，研究了一层遮阴(遮光度为45%，简称S45)、二层遮阴(遮光度为70%，简称S70)、CK(全光照)对凤仙花生长和开花的影响。结果表明：与CK相比，S45和S70的凤仙花株高分别增加了48.02%、34.16%，叶片数分别减少了8.28%、68.98%；两个遮阴处理组叶片叶绿素总质量分数分别比CK增加了1.31、1.39 mg·g-1，均达到极显著水平(p<0.01)，净光合速率分别减少了0.93、4.52 μmol·m-2·s-1，也达到了极显著水平(p<0.01)；S45和S70的开花持续时间分别比CK减少了18、19 d，植株成活率分别降低了17.63%、33.75%，同时，CK、S45和S70在盛花期当日的平均开花量分别为2.78、4.20、3.50 朵·株-1，至观测结束，CK、S45和S70的平均结实量分别为89.13、112.29、54.00个。因此，适度的遮阴有利于增加凤仙花植株的单株开花量，提高凤仙花的观赏价值，而过度的遮阴则会对凤仙花的生长甚至繁育产生不良影响。

凤仙花；遮阴；光合作用；开花物候

We studied the effects of one layer shading treatment (shading degree is 45%, S45 for short), two layers shading treatment (the shading degree is 70%, S70 for short), CK (full exposure) on the growth and flowering ofImpatiensbalsaminaL.. The height of S45 and S70 increased by 48.02% and 34.16%, and the number of leaves decreased 8.28% and 68.98%, respectively, compared with CK. The contents of chlorophyll increased at a highly significant level (p<0.01) and raised 1.31 and 1.39 mg·g-1, whenI.balsaminaL. was under different shading treatments. The net photosynthetic rate of S45 and S70 also decreased at a highly significant level (p<0.01) and dropped by 0.93 and 4.52 μmol·m-2·s-1, respectively. The flowering duration of S45 and S70 shortened by 18 and 19 d, and the surviving rate reduced by 17.63% and 33.75% than those of control. At the same time, the mean single flowering amount of CK, S45 and S70 on full-bloom stage were 2.78, 4.20, and 3.50 per plum. The mean seeds of CK, S45 and S70 were 89.13, 112.29 and 54.00 per plum at the end of observation. Therefore, moderate shading is beneficial for gaining the single flowering amount ofI.balsaminaL. and improves its ornamental value. However, excessive shading will affect the growth and breeding ofI.balsaminaL..

凤仙花(ImpatiensbalsaminaL.)，别名指甲花，为凤仙花科(Balsaminaceae)凤仙花属(ImpatiensL.)一年生草本[1]。我国凤仙花属植物资源丰富，分布广泛，但几乎未被开发利用，目前，我国大面积栽培的凤仙花品种大多从国外引进[2]。而凤仙花除了在民间有少量栽植之外，在园林应用中极为少见。但是，我国地域辽阔，地理生态环境差异较大，引入品种多数存在生态适宜性问题[3]。同时，凤仙花抗逆性强，易于管理，且兼具食用、药用、美甲功能。因此，培育并推广凤仙花不仅可以进一步利用我国凤仙花属植物资源，还可以降低园林花卉的进口成本。

由于城市中建筑群的包围，使得50%以上的城市绿地处于不同程度的荫蔽环境中，城市绿化植物面临日照时间短和光照强度弱的环境胁迫[4]。因此，耐阴植物的筛选和应用成为合理建立复层种植结构、提高单位面积绿地生态效益的关键措施[5]。而凤仙花性喜阳光充足、温暖气候[1]，将凤仙花引入城市园林绿化中就要求其具有一定的耐阴性。目前，国内外对于凤仙花的研究主要包括资源调查，植物性状改良，凤仙花育种技术[2]，凤仙花浸提物质的抗癌研究[6]，不同收获期凤仙花茎、叶提取物抗氧化和抗菌能力的研究[7]，以及凤仙花花分生组织的不确定性发育研究[8]等，而对凤仙花的耐阴性研究未见报道。本试验通过研究不同遮阴处理对凤仙花植株生长和开花的影响，筛选出适合凤仙花生长的最适遮阴度，为园林植物耐阴性研究提供理论依据，更为凤仙花的培育和园林应用提供生产指导。

1 材料与方法

供试凤仙花种子于2011年8月中旬采自重庆市涪陵区李渡街道办事处岚马村，室内自然保存。

本试验在四川农业大学成都校区试验田进行。试验设置3个处理组，即CK(全光照对照组)、一层遮阴处理(遮光度为45%，以下简称S45)、二层遮阴处理(遮光度为70%，以下简称S70)，遮阴网为市售黑色塑料遮阴网。每个处理3个重复，每个重复6盆，每盆一棵植株。以上遮光度由ZDS-10型照度计测定。

土壤基质配比为75%园土+25%营养腐殖土，并用2%硫酸亚铁水溶液消毒[9]。凤仙花种子以0.2%高锰酸钾溶液消毒2 h后，经流水冲洗并播于200孔穴盘中。待幼苗长出4～5片真叶时[1]，精选54棵长势一致的幼苗上盆。

营养生长期测量各植株的株高及叶片数，每隔3 d测量1次。

光合指标测定：生殖生长期测定各处理组的光合指标，于晴天11：00测定。采用Li-6400便携式光合测定仪，测定指标包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2摩尔分数(Ci)、气孔导度(Gs)及叶温下蒸汽压亏缺(Vp，d，l)。各组选取洁净叶片4片进行测定。只测定1次。

叶绿素质量分数测定：生殖生长期测定各处理组叶片叶绿素质量分数，采用V(丙酮)∶V(乙醇)=1∶1混合液法。以修正后的Arnon公式计算叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)的质量分数。只测定1次。

Chla质量分数(mg·g-1)=(12.7OD663-2.69OD645)×0.2；

Chlb质量分数(mg·g-1)=(22.9OD645-4.68OD663)×0.2。

式中：OD663为叶绿素提取液在663 nm波长的光密度值；OD645为叶绿素提取液在645 nm波长的光密度值。

花芽量、开花量、结实量测定：花芽开始分化后统计各植株的花芽、花朵、果实数目及个体存活数，每天记录1次，并记录各个体始花时间(第1朵花开放的时间)。根据记录数据计算以下物候：始花期、盛花期、末花期及其当日开花量(朵)和平均开花量(朵·株-1)、开花持续时间(终花时间-始花时间)、平均结实量(个·株-1)、植株成活率(存活个体数除以供试个体总数)。花期计算标准为开花个体数达到供试个体5%的开花日期为始花期，大于或等于供试个体50%为盛花期，小于供试个体10%为末花期[10]。

数据分析：物候期数据采用Excel 2007进行分析，其余数据表以IBM SPSS Statistics 20.0进行分析，并以LSD法进行多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 不同遮阴处理对凤仙花株高和叶片数的影响

由表1可知，5月26日之前，3个处理组植株叶片数量差异不显著；6月7日之前，3个处理组株高差异也不显著。自5月26日起至观测结束，3个处理组植株叶片数量差别达到显著水平(p<0.01)，由多到少的顺序为CK、S45、S70。其中，S45叶片数减少了8.28%，S70叶片数减少了68.98%，说明遮阴在某种程度上抑制了凤仙花叶芽的分化。5月26日后，各处理组叶片数量开始发生明显变化，说明遮阴处理要有一定的时间累积才能抑制凤仙花的叶片数量，而这个累积时间大概为14 d。6月7日起，S45与S70株高高于CK，并达到显著水平(p<0.01)。截止6月15日，S45增高了48.02%，S70增高了34.16%。而增高表现自6月7日开始，说明遮阴处理需要一定的时间累积才能导致凤仙花植株的增高反应，而这个累积时间大概为25 d。同时，叶芽分化对遮阴的反应比茎伸长更敏感。

表1 不同遮阴处理对凤仙花株高和叶片数的影响

注：表中数据为平均值±标准误；同列不同小写字母表示p<0.05显著水平，不同大写字母表示p<0.01极显著水平。

2.2 不同遮阴处理对凤仙花叶片叶绿素质量分数的影响

由表2可知，S45和S70叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总质量分数显著高于CK的(p<0.01)，但叶绿素a/叶绿素b显著低于CK的(p<0.01)。其中，CK组叶绿素a/叶绿素b最接近3∶1，S45次之，S70最低。叶绿素质量分数的增加和叶绿素a/叶绿素b值的减小表明，凤仙花在遮阴条件下，通过提高叶绿素质量分数特别是叶绿素b质量分数来促进自身的光合作用，从而适应荫蔽环境。

2.3 不同遮阴处理对凤仙花光合特性的影响

由表3可知，S45和S70的净光合速率显著低于CK的(p<0.01)，其余指标均相应降低或增高。说明遮阴影响了凤仙花的光合作用，而适度的遮阴有利于气孔的张开，过度的遮阴则使胞间CO2摩尔分数增高，影响气孔的开合，导致光合速率下降。

2.4 不同遮阴处理对凤仙花开花物候的影响

由表4可知，3个处理组的始花期相差不大，但S45和S70的开花持续时间分别比CK减少了18 d和19 d。由此可见，遮阴在一定程度上缩短了花期，并提前了凤仙花的盛花期，使花期更加集中。CK、S45、S70第一批种子结实所经历的时间分别为6、3、3 d，说明遮阴对凤仙花所产生的弱光胁迫使凤仙花提前结实，以备其自身的繁育。同时，凤仙花盛花期和末花期提前而始花期一致，说明遮阴处理需累积到一定时间才能引起凤仙花的花期提前，而这个累积时间大概为77～80 d。

表2 不同遮阴处理对凤仙花叶片叶绿素质量分数的影响

注：表中数据为平均值±标准误；同列不同小写字母表示p<0.05显著水平，不同大写字母表示p<0.01极显著水平。

表3 不同遮阴处理对凤仙花光合特性的影响

注：表中数据为平均值±标准误；同列不同小写字母表示p<0.05显著水平，不同大写字母表示p<0.01极显著水平。

表4 不同遮阴处理对凤仙花开花物候的影响

2.5 不同遮阴处理对凤仙花开花量和结实量的影响

由表5可知，在始花期，随着遮阴程度的增加，凤仙花开花量增大。但随着遮阴时间的累积，S45的开花量呈现出先上升后下降的趋势，以盛花期平均开花量最大，达4.20朵·株-1，且在盛花期和末花期，平均开花量大于CK和S70处理的；而S70的开花量以始花期和盛花期最大，随时间延长，开花量逐渐减少，在末花期，其开花量少于CK。至观测结束之日，CK、S45和S70的成活率分别为65.00%、47.37%、31.25%。由此可见，适度遮阴有利于花期提前、增大花量，并有提高凤仙花观赏价值的作用，而过度的遮阴则影响了凤仙花的正常生长，同时，S45的平均结实量显著(p<0.05)高于CK和S70的也证实了以上现象。

表5 不同遮阴处理对凤仙花开花量和结实量的影响

注：表中平均结果量数据为平均值±标准误；同列不同小写字母表示p<0.05显著水平。

3 结论与讨论

植物对弱光的适应首先在于能够保证有机物的增长为正值，并高于其最低需要水平，即尽可能达到有利于生长、繁殖和抵抗不良环境危害的水平[11]。本试验中，S45和S70的株高分别比CK增加了48.02%和34.16%，且株高由高到低的顺序为S45、S70、CK，说明凤仙花在受到弱光胁迫时，会增加自身的高度，以捕捉更多的光能，但过度的遮阴则会使凤仙花株高逐渐降低，甚至低于其正常生长水平。这与史静等[12]和覃凤飞等[13]在遮阴条件下对不同品种苜蓿生长的研究结果是一致的，而跟吴雪霞等[14]在遮阴对茄子幼苗生长和光合特性影响中的研究结果有所差异，这很有可能是因为植物的耐阴性因植物的种类不同而不同。而S45和S70的叶片数分别比CK减少了8.28%和68.98%，说明弱光胁迫可能影响了叶芽的形成或分化，从而抑制叶片数量的增长。这与Pomper et al.[15]在遮阴对泡泡果生长的影响和Gent et al.[16]在遮阴对温室番茄产量和叶生长的影响中所得到的研究结果是一致的。在汤景明等[17]对壳斗科3树种幼苗的遮阴处理中，也发现了随光照强度减弱，3树种幼苗现存叶片数明显减少这一规律。S70植株的叶片在后期增长缓慢，至观测结束之日，其叶片仅为30片，说明过度遮阴导致凤仙花的光合有机物质质量分数减少，产生的能量不能满足叶芽形成或分化所需，从而抑制了叶片数量的正常增长[18]，而适度的遮阴对凤仙花叶芽的分化影响较小。同时，叶芽分化对遮阴的反应比茎伸长更敏感。

植物叶绿素最重要的性质是能选择地吸收光。在遮阴条件下，可见光主要为蓝紫光，叶绿素b质量分数的升高使遮阴处理的植株能最充分地利用蓝紫光适应于光照不足处生长，这是植物长期适应其生境变化而保存下来的遗传特性[19]。本试验中叶绿素质量分数的增加，特别是叶绿素b质量分数的增加，是与前人的研究结果一致的[19-21]。这很有可能是遮阴虽然使得植物叶片单位叶面积叶绿体数目减少，但植物叶片的叶绿体体积却变大的缘故[22-23]。

净光合速率是衡量植物光合能力的重要指标[24]。Farquhar et al.[25]的光合控制理论认为，当气孔导度、胞间CO2摩尔分数降低和叶温增大时，净光合速率的降低主要是由气孔限制引起的。本试验中，气孔导度先增加后减小，胞间CO2摩尔分数增大，说明净光合速率的降低不是由气孔限制引起的，而是由遮阴引起的。S45的净光合速率虽然较低，但其体内的生命活动旺盛，气孔开度最大，有利于吸收更多的CO2以供凤仙花的光合作用所需。而S70的光合速率、气孔导度最低，胞间CO2摩尔分数最大，说明过度遮阴后的光能不能满足凤仙花的光合作用的光反应所需，导致CO2在胞间累积以及部分气孔关闭，抑制了叶肉细胞的光合活性[26]，从而影响了凤仙花的光合作用。

光照对植物花的形成影响很大，一般说来，植物在完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，对成花越有利。本试验中，S45和S70的平均开花量大于CK，很有可能是因为CK光照太强，凤仙花花芽受到灼伤，大部分植株的花芽出现了干枯现象。而末花期当日S70的平均开花量小于CK，说明适度的遮阴能增大凤仙花的开花量，过度的遮阴对凤仙花的开花不利。S45和S70的开花持续时间分别比CK减少了18、19 d，说明遮阴虽然导致凤仙花的花期提前结束，但可以使凤仙花的花期集中，如S45的末花期较之CK提前了16 d，S70提前了19 d。但总的来说，适度的遮阴增大了凤仙花的开花量，提高了凤仙花的观赏价值。同时，11月份是凤仙花生长末期[1]，此时植株生长缓慢，若还要为开花提供营养，则果实的生长会受到影响，从而影响凤仙花的繁育。

在遮阴条件下，凤仙花的植株增高、叶片叶绿素质量分数增加、花期提前、花期集中、开花量增大等现象并不是自遮阴开始就表现出来的，而是在遮阴处理累积了一定的时间后才显现出来的，说明凤仙花形成了一套自身对弱光胁迫响应的机制，一旦遮阴处理累积到一定时间，就激发了凤仙花对弱光胁迫的响应机制，从而在形态和生理乃至开花物候上表现出变化。

总而言之，适度的遮阴有利于凤仙花的生长和开花，并提高其观赏价值，而过度的遮阴则会对凤仙花的生长甚至繁育产生不良影响。

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Effects of Shading on Growth and Flowering ofImpatiensbalsaminaL.

Yu Ting, Zhou Lanying, Zhang Fan, Pu Guanglan(Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(1)：57-60.

ImpatiensbalsaminaL.; Shading; Photosynthesis; Flowering phonology

余婷，女，1990年8月生，四川农业大学林学院，硕士研究生。E-mail：804820979@qq.com。

周兰英，四川农业大学林学院，教授。E-mail：949460359@qq.com。

2014年4月17日。

S681.1； Q945.78

1) 四川省农作物育种攻关项目(2011NZ0098-10)。

责任编辑：任 俐。