配方施肥对欧洲鹅耳枥幼苗光合生理的影响1)

2015-03-07钱燕萍祝遵凌

东北林业大学学报 2015年11期

钱燕萍祝遵凌

(南京林业大学，南京，210037)

责任编辑:任俐。

欧洲鹅耳枥(Carpinus betulus)为桦木科鹅耳枥属落叶阔叶乔木，别名“西洋千金榆”，广泛分布于欧洲地区，向东可达伊朗、土耳其，在北美有较悠久的栽培历史［1］。欧洲鹅耳枥具有较强的适应性，喜阳光充足、土壤肥沃和排水良好的环境，亦能存活于贫瘠的石质山坡。欧洲鹅耳枥树型优美，叶形秀丽，叶色入秋变黄，果穗奇特，枝叶茂密，观赏价值较高，在欧洲广泛用于行道树、绿篱、盆景等，是重要的园林绿化及荒山造林树种，深受人们喜爱。其木质坚硬，纹理细腻，可制木质器具［2］。引进欧洲鹅耳枥对丰富我国色叶树种种类、增加园林观赏植物的多样性具有重要意义。近年来，我国上海、南京、芜湖等地陆续从国外引进数个生长适应性强、观赏价值高的欧洲鹅耳枥品种，如Carpinus betulus‘Fastigiata’、Carpinus betulus ‘Beekman’、Carpinus betulus‘Lucas’、Carpinus betulus‘Frans Fontaine’等，但应用区域范围小，栽植数量少。因此，在对欧洲鹅耳枥进行大范围推广应用前，应进行较为深入的繁殖栽培研究。

施肥是培养优质苗木、提高苗木质量的关键技术环节之一［3-4］。研究表明，施肥可以促进苗木生长及生理代谢，科学有效地改善土壤条件，避免土壤养分流失，提高苗木对逆境的适应性和成活率［5-6］。为此，采用正交试验设计对欧洲鹅耳枥光合指标与氮、磷、钾不同施肥水平的效应进行研究，分析不同配比与幼苗光合指标的关系，以探求提高欧洲鹅耳枥光合参数所需的氮、磷、钾肥适宜的范围及配比，为欧洲鹅耳枥在国内的繁殖栽培与推广提供参考。

1 材料与方法

欧洲鹅耳枥种子由中国林木种子公司从匈牙利进口，于2012年3月份进行变温沙藏层积。4～5 个月后，将发芽的种子播种于统一的育苗穴盘中。2013年3月初挑选平均苗高10 cm 的幼苗移至统一的塑料盆内进行缓苗，塑料盆上口径、下口径、盆高分别为15、10、12 cm。每盆装入等量风干并消毒过筛的混合土2 kg，每盆栽植幼苗1 株，塑料盆下部放置托盘。供试盆栽土为黄壤土，pH 值7.68，有机质、全氮、有效磷、速效钾质量分数分别为6.47、0.398 g·kg-1，9.21、87.00 mg·kg-1。试验期间进行常规育苗管理，确保土壤湿度在60%左右。

试验于2013年6—10月份在南京林业大学风景园林学院实验教学中心进行，采用三因素三水平正交设计，30 株为一组重复，重复3 次(表1)。供试肥料分别为尿素(含N 46.4%)，过磷酸钙(含P2O512%)和氯化钾(含K2O 60%)，施肥量均为氮、磷、钾的纯含量。于2013年6月15日和8月15日采用穴施法分两次等量施入土中，施肥后浇透水。

2）在形式方面。部分地区针对现状对现有高考制度进行改革，但并不完全彻底，很多地区仍将重点置于科技竞赛上；在课堂活动设计上以解决客观问题为主，缺乏真实情境的设计及代入，导致学生无法深入地进行研究性学习；在中小学，学生无法对社会、对未来职业产生清晰的认识以及规划。

用体积散射函数β(θ)表示一个散射体积元在准直光束中传输时所产生的射散,式(2)。其描述的是入射光束在水中的某个散射体上的散射角度的分布:

方差分析表明(表3)，氮、钾对幼苗胞间CO2摩尔分数影响不显著(P＞0.05)，磷的影响极显著(P＜0.01)。极差分析可知(表4)，氮、磷、钾三因素对胞间CO2摩尔分数影响由大到小的程度为P、N、K。

表1 配方施肥试验设计

于2013年8月25日08:00—11:00 采用Ciras-2 便携式光合测定系统，使用人工光源，选择向阳、生长均匀一致且部位相同的成熟叶片测定叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2摩尔分数(Ci)等光合生理指标，每个处理随机选取3 株叶片完整的幼苗，每株选取3 片相同部位的叶片，每叶重复测定3 次。叶片叶绿素质量分数的测定参照李合生［7］的方法。

2.1.5 氮、磷、钾营养对欧洲鹅耳枥幼苗胞间CO2摩尔分数的影响

精致的火把放光，参星出现在东方。今晚是怎样的晚上，看见这样的好姑娘。你呀，你呀，该把这个好姑娘怎么办。

试验数据用SPSS 18.0 和Excel 2010 软件进行计算和方差分析。在方差分析显著的基础上，用Ducan 法进行多重对比，分析不同试验处理之间光合指标的差异，并应用隶属函数法［8］对不同处理光合能力进行综合评价。

2.1.4 氮、磷、钾营养对欧洲鹅耳枥幼苗气孔导度的影响

2 结果与分析

2.1 氮、磷、钾营养对欧洲鹅耳枥幼苗光合指标的影响

采用丙酮法和便携式光合测定系统分别测定了氮、磷、钾不同水平配方施肥下欧洲鹅耳枥幼苗的叶绿素质量分数及光合参数(表2)。进行氮、磷、钾对欧洲鹅耳枥幼苗光合指标的方差分析(表3)，在差异显著的基础上，进行多重对比(表4)。通过计算氮、磷、钾不同水平下光合指标值的差异计算出极差，由此判断适宜的氮、磷、钾施肥水平。

表2 不同处理对欧洲鹅耳枥幼苗光合指标的影响

胞间CO2摩尔分数是植物光合作用的原料，与净光合速率的大小息息相关。从表2可以看出，处理1、4、5、6、8 的胞间CO2摩尔分数均显著低于CK。处理6 胞间CO2摩尔分数最小，为261.3 μmol·mol-1，是CK 的0.8 倍;而处理3 胞间CO2摩尔分数最大，为329.3 μmol·mol-1，是CK 的1.01 倍。

叶绿素是光合作用过程中最重要的色素，与光合作用紧密相关，对光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作用。对欧洲鹅耳枥幼苗进行氮、磷、钾配方施肥的结果表明，处理3、7、9 叶绿素质量分数均显著低于CK 的，处理1、6 叶绿素质量分数显著高于CK 的，其余处理与CK 差异不显著(表2)。处理6 叶绿素质量分数最大，是CK 的1.11 倍;而处理3的值最小，是CK 的0.84 倍。

方差分析表明(表3)，氮和钾对幼苗叶绿素质量分数的影响显著(P＜0.05)，磷对幼苗叶绿素质量分数的影响极显著(P＜0.01)。由极差分析可知(表4)，氮、磷、钾三因素对叶绿素质量分数影响由大到小的程度为P、K、N。

蒸腾速率是植物代谢的重要生理指标，蒸腾速率的大小与植物对逆境的适应能力息息相关。从表2可以看出，不同氮、磷、钾配比对欧洲鹅耳枥幼苗蒸腾速率的影响差异达显著水平，所有施肥处理蒸腾速率均显著高于CK。处理6 蒸腾速率达到最大，是CK 的1.8 倍;而处理3 蒸腾速率为最小，是CK 的1.06 倍。

2.1.2 氮、磷、钾营养对欧洲鹅耳枥幼苗净光合速率的影响

高中的化学实验通常都需要一些外在的反应条件，这些反应条件绝大多数跟温度有关，有些温度甚至要求达到上千度，因此在进行高中化学反应时，很容易发生安全事故.而一旦发生火灾这样的事故，再加上化学实验室有许多的助燃气体，会让安全事故进一步扩大.但是利用信息化技术能够把实验过程通过视频、投影等播放出来，没有任何的安全隐患，能够让人放心地进行化学实验教学.

净光合速率的大小是植物固定太阳能并转化为化学能的能力反映。由表2可知，除处理3、9 显著低于CK 的外，其余处理净光合速率均显著高于CK的，说明合理施肥能提高欧洲鹅耳枥的净光合速率。处理6 净光合速率最大，是CK 的1.68 倍;而处理3的值最小，是CK 的0.83 倍。

方差分析表明(表3)，氮、钾对幼苗净光合速率的影响不显著(P＞0.05)，磷对幼苗净光合速率的影响达极显著水平(P＜0.01)。由极差分析可知(表4)，氮、磷、钾三因素对净光合速率影响由大到小的程度为P、K、N，与对叶绿素质量分数的影响表现一致。

表3 氮、磷、钾不同水平对欧洲鹅耳枥幼苗光合指标的方差分析

对氮、磷、钾进行多重比较可知，P1 水平下欧洲鹅耳枥幼苗的净光合速率显著高于其他水平(表4)，且当氮、磷、钾分别为N1、P1、K2 水平时，幼苗净光合速率达最大值。随着氮、磷水平的增加幼苗净光合速率呈下降趋势，而随钾水平增加幼苗净光合速率呈先上升后下降的趋势。

近50年来，肺癌的发病率明显增高，成为危害生命健康的一种主要疾病，由于早期症状不明显，几乎 70%的肺癌患者在就诊时已失去手术机会(Ⅲ期或者Ⅳ期)，这部分患者往往伴有淋巴转移以及血行转移，因此肺癌患者总体预后情况不理想[5-6]。疾病本身使得患者机体免疫功能下降，临床上各种抗肿瘤治疗方案可能会进一步破坏机体的免疫防御功能，更易发生院内感染，发生率明显高于非肿瘤患者[7]，且一旦感染，预后较差。

表4 不同氮、磷、钾水平对欧洲鹅耳枥幼苗光合指标的极差分析和多重比较

2.1.3 氮、磷、钾营养对欧洲鹅耳枥幼苗蒸腾速率的影响

对氮、磷、钾进行多重比较可知，当氮、磷、钾分别为N1、P1、K2 水平时，欧洲鹅耳枥幼苗叶绿素质量分数显著高于其他水平(表4)，随着氮、磷水平的增加幼苗叶绿素质量分数呈下降趋势，而随钾水平的增加幼苗叶绿素质量分数呈先上升后下降的趋势。

方差分析表明(表3)，氮、钾对幼苗蒸腾速率的影响未达到显著水平(P＞0.05)，磷的影响达极显著水平(P＜0.01)。极差分析可知(表4)，氮、磷、钾三者对蒸腾速率影响由大到小的程度为P、K、N。

对氮、磷、钾进行多重比较可知，P1 水平下欧洲鹅耳枥幼苗的蒸腾速率显著高于其他水平(表4)，且当氮、磷、钾分别为N1、P1、K2 水平时，幼苗蒸腾速率达最大值。随着氮、磷水平的增加幼苗蒸腾速率呈下降趋势，而随钾水平增加幼苗蒸腾速率呈先上升后下降的趋势。

分别采用风速为0.2，0.6，1.0m/s3种不同风速，在物料薄层厚度为5cm、热风温度为50℃下进行高水分小麦的干燥，探讨物料含水率变化及风速对干燥速度的影响。

气孔的开放程度会影响植物的光合和蒸腾作用，与植物对大气CO2的吸收利用、蒸腾失水程度息息相关。从表2可以看出，除处理3、9 外，其余处理气孔导度均显著高于CK。处理6 气孔导度达最大值，是CK 的1.7 倍;而处理3 最小，是CK 的0.98 倍。

方差分析表明(表3)，氮、钾的差异不显著(P＞0.05)，磷的差异性达极显著水平(P＜0.01)。极差分析可知(表4)，氮、磷、钾三因素对气孔导度影响由大到小的程度为P、N、K。

对氮、磷、钾进行多重比较可知，P1 水平下欧洲鹅耳枥幼苗气孔导度显著高于其他水平(表4)，且当氮、磷、钾分别为N1、P1、K2 水平时，幼苗气孔导度达最大值。随着氮、磷水平的增加幼苗气孔导度呈下降趋势，而随钾水平增加幼苗气孔导度呈先上升后下降趋势。

相比于赛道，我更喜欢驾驶阿斯顿·马丁Vantage行驶于乡间的公路。舒适的真皮座椅、令人难以自拔的车门开启质感以及同事们爱不释手的车厢内细节，这辆阿斯顿·马丁代表着充满了英伦气息的少数派风格。令人陶醉的听觉盛宴和散发着独到驾驶乐趣的后轮则使Vantage更加的与众不同。

2.1.1 氮、磷、钾营养对欧洲鹅耳枥幼苗叶绿素质量分数的影响

广东粤垦农业小额贷款股份有限公司于2015年12月办理工商注册登记，注册资金人民币30,000万元，注册地在珠海横琴自贸区，运营总部在广州。公司的股权结构为：广东农垦及成员企业占65%，中国人保资产占30%，横琴金投占5%。公司2016年3月29日经省金融办批准开业，系广东省农垦集团公司控股的省级国有小额贷款公司。

对氮、磷、钾进行多重比较可知，P3 水平下欧洲鹅耳枥幼苗胞间CO2摩尔分数显著高于其他水平(表4)，且当氮、磷、钾分别为N3、P3、K3 水平时，幼苗胞间CO2摩尔分数最大。随着氮、钾水平的增加幼苗胞间CO2摩尔分数呈先下降后上升趋势，而随磷水平增加幼苗胞间CO2摩尔分数呈上升趋势。

2.2 不同氮、磷、钾水平下各光合指标的相关性分析

对欧洲鹅耳枥幼苗的光合指标进行相关性分析，由表5可知，叶绿素质量分数、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度间均呈极显著正相关;胞间CO2摩尔分数与叶绿素质量分数、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均呈极显著负相关。

表5 不同氮、磷、钾水平下各光合指标的相关性分析

2.3 氮、磷、钾配方施肥对欧洲鹅耳枥幼苗光合指标的综合评价

釆用模糊数学隶属函数法对不同氮、磷、钾水平下欧洲鹅耳枥1年生苗各项光合指标进行综合评价，将各指标的隶属函数值乘以相应的权重系数，计算出不同处理对欧洲鹅耳枥光合指标的综合评定值，该处理数值越大，表明其光合能力越强。文中从叶绿素质量分数、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2摩尔分数等光合特性的角度对氮、磷、钾配方施肥进行综合评价，结合以上相关分析，对5 个光合指标进行隶属值计算(表6)，处理6、1、8、5 的综合评价D 值分别排名1、2、3、4，CK 排名第8。可见，处理6(N3P1K2)最优，此时各元素施用量S(N)∶S(P)∶S(K)= 6 ∶1 ∶2。

表6 不同氮、磷、钾水平下各光合指标的隶属函数及综合评价D 值

3 结论与讨论

氮、磷、钾是植物生长不可或缺的三大矿质营养元素，氮、磷、钾合理配施对改善土壤的养分状况和提高土壤肥力有重要意义。试验表明，欧洲鹅耳枥对施用肥料较敏感，氮、磷、钾三种矿质元素中，磷对欧洲鹅耳枥光合指标影响最大，其次为钾和氮。低水平的氮、磷肥，适当增加钾肥能提高欧洲鹅耳枥光合特性，与廖克波等［9］对油楠的研究结果一致。

氮肥能促进叶绿素的合成，对净光合效率的积累产生积极意义。随着氮肥水平的增加，欧洲鹅耳枥幼苗叶绿素质量分数逐渐下降，在N1 水平(100 mg·株-1)时达最大值，说明施氮量过高可能会产生一定抑制作用，如加速叶片衰老、分解参与光合作用的蛋白质和酶、降低光合效率等［10］。然而，本试验条件下，处理6(N3P1K2)叶绿素质量分数、净光合速率、蒸腾速率等指标均达最大值，可能是磷肥打破了幼苗氮素平衡，促进欧洲鹅耳枥幼苗氮素向叶片转移［11］，缓解了氮素对幼苗可能造成的伤害。

磷是植物光合作用和呼吸作用中间物质形成的必需元素，也是质膜和能量代谢物质(如ATP)的组成物质［12］。随着磷肥水平的增加，欧洲鹅耳枥幼苗的光合指标(除胞间CO2摩尔分数外)逐渐下降，在P1 水平(50 mg·株-1)时达最大值。说明施磷量过高时，幼苗可能通过降低叶片气孔导度、Rubisco 酶的活性［13］，抑制光合色素及可溶性蛋白的合成［14］，从而降低植物的净光合速率。

钾离子在植物细胞中含量较多，能活化光合作用酶的活性，调节植物叶片气孔关闭和维持叶绿体片层结构等生理功能，有利于氮的吸收［15］。随着钾肥水平的增加，欧洲鹅耳枥叶绿素质量分数呈先上升后下降的趋势，在K2 水平(100 mg·株-1)时达最大值。说明高钾肥处理降低了幼苗的叶绿素质量分数，这可能与试验土壤中钾素质量分数过高对幼苗造成了胁迫有关，导致了叶绿素质量分数下降，进而影响幼苗的光合参数。

净光合速率是最能反映植物光合能力的参数。对欧洲鹅耳枥进行相关性分析表明，净光合速率与叶绿素质量分数、蒸腾速率、气孔导度呈极显著正相关，而与胞间CO2摩尔分数呈极显著负相关。一般认为，气孔导度是衡量植物光合强度与蒸腾速率的参数之一，气孔是植物与外界环境进行气体交换的通道，当叶片水分散失或水势下降时，气孔开度减小，外界CO2进入叶片受阻，导致光合作用下降，同时气孔阻力增加也是减少叶片水分散失的一种保护机制［16］。当净光合速率增加时，胞间CO2摩尔分数呈下降趋势，这主要是因为光合作用时消耗CO2，光合作用越大，CO2消耗得越多，其摩尔分数越低，这与彭晚霞等［17］、俞继红［18］、贺安娜等［19］的研究一致。根据Farquhar et al.［20］的分析，胞间CO2摩尔分数是判断光合速率的变化是否源于气孔因素的重要依据。本研究发现，施肥所引起光合参数的变化主要源于非气孔因素。

此汽车各轮制动力和已达标，因其是前轮左轮制动力偏小，跑偏趋势是向右，后轮是右轮制动力偏小，跑偏趋势是向左，这样，前后轮跑偏趋势互相抵消了。本人认为，如上述超标车，因其制动力小的轮的制动力数据已超过轴重的30%，而制动力差为非同测车轮，应按合格车对待。

通过隶属函数评价，得出该试验条件下最有利于欧洲鹅耳枥光合指标特性的施肥配方是N3P1K2(N:300 mg·株-1、P:50 mg·株-1、K:100 mg·株-1)，氮、磷、钾施用量配比S(N)∶S(P)∶S(K)=6 ∶1 ∶2。今后将以此试验结论为基础，进一步探讨N、P、K 的施肥适宜范围及元素之间的交互效应，以期为欧洲鹅耳枥推广应用奠定基础。

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