杂种落叶松纸浆材优良家系选择1)

王绪 张含国 张磊 姜莹 张振 于宏影

(林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

责任编辑:潘 华。

落叶松具有生长快、分布广、适应性强、材质好等特性［1－2］，同时落叶松也是造纸工业中应用较多的针叶材原料之一。原料中的纤维素、半纤维素以及木质素含量的高低是评价原料的制浆造纸价值的基本依据［3］。一般情况下，原料的纤维素及半纤维素含量越高，木质素含量越低，其价值越高。

目前，针对落叶松纸浆用材的选育主要集中在不同树龄或种源之间生长性状及材性性状的研究，如石淑兰等［4］对不同林龄的日本落叶松(12、15和23年生)进行化学组成分析，得出随着树龄的增大，原料中酸不溶木素略有增加，综纤维略有降低。李巍巍等［5］对不同种源的长白落叶松的生长性状及化学组成等进行了分析，筛选出小北湖等优良种源进行推广利用。但对杂种落叶松的研究较少，且研究材料的树龄一般较小，缺乏较大树龄的研究数据，而且筛选出的优良杂交品种较少。落叶松种间杂交具有明显的杂种优势，主要体现在生长量、抗性和材质等方面［6］，本文以30年生杂种落叶松子代测定林为研究对象，测定其生长性状以及材性性状，分析其变异规律，并筛选出具有较高制浆造纸价值的优良杂种家系用于今后人工造林。

1 材料与方法

材料来自林口县青山林场杂种落叶松子代测定林，测定林于1982年定植，采用完全随机区组设计64个家系，5次重复，小区双行10株，株行距1．5 m×2．0 m。2012年选取3个重复、16个家系，每个重复选取样本木2株，3次重复6株，16个家系选择86株(个别家系选取4～5株样本木)。现地测定其树高与胸径，伐取解析木，对每株样本木树干从基部到树梢按0、1．0、1．3、2．0、4．0、6．0、8．0 m等分段取样，在每段两端取5 cm的盘样带回实验室进行分析。

材积采用形数法测定［7］，基本密度采用排水法测定［8］。纤维素、半纤维素及木质素质量分数，采用美国ANKOM公司生产的2000i全自动纤维分析仪进行测定，计算公式:M=［W3－(W1×C1)］×100/W2。其中，M为纤维素、半纤维素、木质素等质量分数，W1为滤袋质量，W2为样品质量，W3为消解后滤袋干质量，C1为灰分空白滤袋因素。

数据分析方法:方差分析、多重比较采用PASW Statistics18的General Linear Model中的Univariate软件，相关分析用Correlate中的Bivariate软件［9］，计算数据采用小区平均数。Yij=μ+Fi+Bj+eij。式中:Yij表示第i个区组第j个家系的观测值;μ表示总体平均值;Bj表示区组;Fi表示家系;eij表示误差。

家系遗传力h2=1－(1/F);遗传增益R=iσph2=hiσA;ΔG=R/ˉX=hiσA/ˉX。式中:h2为家系遗传力;R为选择响应;i为选择强度;σp为亲本群体的标准差;σA为选择性状的标准差;ΔG为遗传增益;ˉX为家系的平均值。

2 结果与分析

2．1 生长与材性性状变异

2．1．1 生长性状变异

杂种落叶松家系生长性状变异分析结果表明(表1):树高变异幅度2．58%～14．17%，变异系数家系平均值为6．53%，其中变异系数最大的家系兴6×和148高于家系总平均值53．88%，高于变异系数最小的家系日5×石51为81．77%。胸径变异幅度2．87%～20．23%，变异系数最大的家系为兴6×和148，其变异系数为20．23%，高于家系总平均值55．17%，是变异系数最小的家系日5×兴12的7．06倍。

材积变异幅度3．69%～49．26%，变异系数最大的家系是兴6×和148，其变异系数为49．26%，而变异最小的家系为日5×兴12，家系总平均值为21．77%，兴6×和148高于家系总平均值55．80%，高于变异系数最小家系日5×兴12为92．51%。

表1 生长性状变异分析及多重比较

2．1．2 材性性状变异

杂种落叶松家系材性性状变异分析结果表明(表2):纤维素质量分数变异幅度为2．09%～7．12%，变异系数均值为3．78%，变异系数最大的家系是日11×兴8，变异系数为7．12%，高于家系总平均值46．88%，高于变异系数最小的家系日11×兴2为70．69%。半纤维素质量分数变异幅度为1．59%～25．91%，变异最大的家系为兴12×日73－18，变异系数为25．91%，高于家系总平均值72．76%，高于变异系数最小的家系兴6×和6为93．87%。木质素质量分数变异幅度为1．35%～9．11%，变异系数最大的家系是日11×兴12，变异系数为9．11%，高于家系总平均值37．17%，高于变异系数最小的家系兴6×和148为85．14%。黄寿先等［10］对杉木的研究也表明纤维素的变异系数低于木质素的变异系数，但两者相差不大。

基本密度变异幅度为4．45%～15．94%，家系总平均值为7．78%，这与邓继峰等［11］对17年生杂种落叶松基本密度变异分析结果相近，变异最大家系为兴6×和148，变异系数为15．94%，高于家系总平均值51．22%，是变异最小家系日3×兴8的3．59倍。

表2 材性性状变异及多重比较

2．2 生长与材性性状相关性

对生长及材性性状进行相关分析，结果表明(表3):生长性状与材性性状总体相关性不显著，纤维素质量分数、基本密度与树高、胸径、材积正相关不显著，半纤维素质量分数、木质素质量分数与树高、胸径、材积成负相关不显著，Williams对火炬松自由授粉子代［12］以及Hemandez等［13］对安第斯恺木的研究也得到类似结果。树高、胸径与材积3者之间成极显著正相关，树高与材积的相关系数为0．678，胸径与材积的相关系数为0．962，与对17年生杂种落叶松的研究结果接近［11］。纤维素质量分数与半纤维素质量分数成极显著负相关，其相关系数为－0．477，纤维素质量分数与木质素质量分数成正相关不显著，纤维素质量分数与基本密度呈显著正相关且其相关系数为0．257，半纤维素质量分数与木质素质量分数成正相关不显著而与基本密度成负相关不显著，木质素与基本密度成负相关不显著。

表3 生长性状与材性性状相关性

2．3 生长与材性性状遗传参数估计

对生长以及材性性状进行方差分析，结果表明(表4):树高、胸径与材积差异达到极显著水平，孙晓梅［14］对不同家系日本落叶松生长进行研究，也发现各家系日本落叶松树高和胸径间存在着较大差异。纤维素质量分数差异达到极显著水平。基本密度差异不显著，与刘一星等［15］对9年生和15年生的长白落叶松研究结果相类似。半纤维素质量分数以及木质素质量分数差异不显著。树高、胸径、材积以及纤维素质量分数的家系遗传力分别为80．4%、73．8%、68．4%、49．1%，生长性状遗传力相对较高，说明其受较高的遗传控制，纤维素质量分数相对较低，说明其所受遗传控制相对较小。入选率为20%时，优良家系树高、胸径、材积以及纤维素质量分数的遗传增益分别为8．1%、10．8%、25．0%、6．9%。

树高、胸径、材积以及纤维素质量分数多重比较得出(见表1、表2)，树高排在前5位的家系是日5×兴8、日5×石51、日11×兴8、日11×石61、日3×兴8，前5个家系的平均值高于家系总平均值6．03%，高于最小家系兴6×和148为24．63%，其中日5×兴8高于家系总平均值3．77%，高于最小家系兴6×和148为27．60%。胸径排在前5位的家系是日11×石51、日11×石64、日3×兴8、日11×兴8、日11×兴2，前5个家系的平均值高于家系总平均值6．03%，高于最小家系兴6×和148为36．77%，其中日11×石51高于家系总平均值8．93%，高于最小家系40．51%。

材积排在前5位的家系是日11×石51、日3×兴8、日11×兴8、日11×石64、日5×兴8，前5个家系的平均值高于家系总平均值13．46%，是最小家系兴6×和148的2．07倍，其中日11×石51高于家系总平均值19．41%，是最小家系兴6×和148的2．18倍。

纤维素质量分数排在前5位的家系是日3×兴8、日5×石51、兴2×日5、日5×兴8、日11×兴2。前5个家系的平均值高于家系总平均值1．94%，高于最小家系兴2×日73－18为8．59%，其中日3×兴8高于家系总平均值3．23%，高于最小家系兴2×日73－18为9．92%。

表4 生长及材性性状方差分析和遗传参数估计

3 结论与讨论

杂种落叶松在生长以及材性性状方面存在丰富的变异，为生长性状与材性性状的遗传改良奠定了基础。生长性状变异系数高于材性性状变异系数，说明生长性状比材性性状更具遗传改良潜力。这与孙晓梅、张守攻［16］等对日本落叶松的研究成果相一致，树高、胸径、材积及纤维素质量分数家系间差异显著，树高、、胸径家系遗传力均在70%以上，受较高强度的遗传控制，材积和纤维素质量分数的家系遗传力略低，受中等强度遗传控制。由于生长和材性性状家系间具有丰富的遗传变异和较高的遗传力，因而可以通过选择获得较高的遗传增益，进而为优良家系的选择提供了依据。

对杂种落叶松家系进行相关性分析可以得出生长性状之间成极显著正相关，说明生长性状之间可以进行联合选择。材性性状之间，纤维素质量分数和半纤维素质量分数成极显著负相关，表明选择纤维素质量分数越高的家系，半纤维素质量分数则越低，两者之间可以进行联合选择;纤维素质量分数与基本密度正相关显著，表明选择基本密度较大的家系纤维素质量分数也会相对较高，两者之间可以进行联合选择;其余性状之间相关性不显著，可以进行独立选择。生长性状与材性性状之间相关性不显著，因此可以依据生长或材性性状进行独立选择，进而可以选择出生长量大、基本密度高、纤维素质量分数高的优良家系。本次试验结果显示生长与材性性状之间相关性显著度不明显，与之前研究存在差异，如邓继峰等［11，17］对17年生杂种落叶松F2代自由授粉家系研究表明，材积与综纤维素成极显著正相关，可能因为材料、立地条件以及树龄对杂种落叶松家系间生长性状与材性性状之间相关性具有一定影响，如李艳霞等［18］对24年生长白落叶松纸桨材研究表明，生长性状与基本密度及管胞长宽比相关不显著。

综合变异分析、方差分析以及相关性分析，通过多重比较最终筛选出日3×兴8、日5×兴8和日11×石51这3个杂种家系作为纸桨材优良家系加以推广利用，其材积以及纤维素质量分数的均值高于家系平均值13．46%、1．95%，高于最小家系107．02%、8．56%，入选率20%的遗传增益分别为25．0%、6．9%。

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