榆紫叶甲赤眼蜂寄生功能反应对梯度恒温的响应

陈鹏 王凤珍 李春成 王秀梅 阮长春

(吉林农业大学，长春，130118) (大安市林业局) (和龙市林业局) (吉林农业大学)

责任编辑:程 红。

榆紫叶甲(Ambrostoma quadriimopressum)属鞘翅目(Coleoptera)叶甲科(Chrysomelidae)，其食性专一，主要危害家榆(Ulmus pumila)、黄榆(U．macrocarpa)和春榆(U．japonica)，取食榆树芽苞和叶片，常将叶片吃光，连年为害，使树势衰弱并引起其他病虫危害［1－2］，其单雌年产卵量可达8 000粒，一旦暴发对榆树林具有毁灭性的危害［3］。榆紫叶甲赤眼蜂(Asynacta ambrostomae)，属膜翅目(Hymenoptera)赤眼蜂科(Trichogrammatidae)异赤眼蜂属(Asynacta)，是榆紫叶甲卵的专性寄生蜂［4］。已有研究表明，该蜂具备优良寄生蜂的特性。雌蜂选择榆紫叶甲卵作为寄主，具有寄生专化性强、繁殖能力高、雌性比例大等特点［5］;对目标害虫的控制力强;其发育历期短、世代多、有利于种群数量的积累。

寄生蜂的功能反应是衡量寄生蜂寄生能力的重要指标之一，是评价寄生蜂对害虫的控制作用的重要依据［6］，其结果能反应出捕食者(寄生者)的控害潜能，但气温的变化会影响到其攻击能力。因此，明确温度与寄生密度对榆紫叶甲赤眼蜂寄生能力的影响，将为该蜂的田间释放提供理论参考。本研究通过在梯度恒温条件下对功能反应模型进行拟合，以期得到榆紫叶甲赤眼蜂在不同猎物密度下寄生榆紫叶甲卵的效能、相应的参数及温度变化对其寄生功能反应的影响，为评价榆紫叶甲赤眼蜂对榆紫叶甲卵的控制作用提供理论依据。

1 材料与方法

1．1 供试虫源

将采自吉林省向海自然保护区榆树天然林内的榆紫叶甲赤眼蜂寄生卵带回实验室内进行发育，羽化扩繁获得榆紫叶甲赤眼蜂，作为供试虫源。将从吉林省向海自然保护区榆树上采集的榆紫叶甲成虫带回实验室进行人工饲喂，待其产卵收集新鲜卵块，待用。

1．2 不同温度下榆紫叶甲赤眼蜂对寄主卵密度的功能反应

试验共设14、18、22、26、30℃5个温度处理，每个温度处理提供榆紫叶甲卵粒数分别为10、20、40、60、80粒。具体方法:将新鲜榆紫叶甲卵置于指形管(直径2 cm，高10 cm)中，再接入新羽化的一对榆紫叶甲赤眼蜂(♀∶♂=1∶1)，并提供20%蜂蜜水补充营养，24 h后移除赤眼蜂，将卵置于试验条件下发育，待卵粒变黑统计寄生率。各温度下每个寄主密度重复13次，所有处理均在全光照、相对湿度(65±5)%的恒温箱(Panasonic MLR－352－PC，日本松下健康医疗器械株式会社)内进行。

1．3 数据分析

试验数据利用DPS数据处理系统［7］及Microsoft Excel 2003软件进行处理分析。

2 结果与分析

2．1 温度和寄主密度对榆紫叶甲赤眼蜂寄生能力的影响

在5种恒温条件下，榆紫叶甲赤眼蜂对寄主卵的寄生情况如表1所示。由表1可以看出:在同一寄主卵密度不同温度条件下，榆紫叶甲赤眼蜂的寄生能力表现为随温度的升高而增加;在同一温度不同寄主卵密度条件下，随着寄主卵密度的增加被寄生的卵粒数也随之增加。经过方差分析，相同寄主密度条件下不同温度处理中，10粒和20粒密度内表现差异不显著，而40、60、80粒密度内表现差异极显著(p≤0．01)。

2．2 不同温度条件下榆紫叶甲赤眼蜂的寄生功能反应模型拟合

经建立不同温度下榆紫叶甲赤眼蜂寄生榆紫叶甲卵数量的模型，得出在试验温度下的寄生功能模型属于Holling－Ⅱ型反应，可以用Holling－Ⅱ型模型拟合，其公式为:Na=(a×T×N0)/(1+a×Th×N0)。式中:N0为寄主密度，Na为被寄生寄主数量，T为用于搜寻的总时间(T=1 d)，a为瞬间攻击率，Th为处置时间［8］。榆紫叶甲赤眼蜂对榆紫叶甲卵的寄生数均随着寄主密度的增加而增加，当寄主密度达到一定量后，其寄生量增长速度变慢。

表1 榆紫叶甲赤眼蜂在不同温度、不同寄主密度条件下对寄主卵的寄生情况

图1 不同温度下榆紫叶甲赤眼蜂对不同榆紫叶甲卵密度的功能反应曲线

2．3 梯度恒温对榆紫叶甲赤眼蜂寄生功能反应的影响

根据Holling－Ⅱ圆盘方程拟合，得到不同温度下榆紫叶甲赤眼蜂对不同榆紫叶甲卵密度的功能反应方程及其参数，结果见表2和表3。由表2可以看出，不同温度下榆紫叶甲赤眼蜂寄生功能反应拟合方程与圆盘方程模型拟合得很好，R2均在0．98以上，达到极显著水平;Th随着温度的增加而变小，30℃时该蜂的处置时间最短。由表3可知，随温度增加该蜂理论最大寄生率(Na，max)增加，14℃时Na，max为55．88粒，当温度升高至30℃时Na，max为117．48粒;随着温度梯度的递增，寄生数逐步增加了19．20%、13．36%、12．87%、37．84%，以26～30℃增加的比例最大;当温度从14℃增加到30℃时，各梯度条件下分别增加到119．20%、135．12%、135．12%、152．51%、210．22%。表明:30℃时，其寄生量是14℃的两倍多。

表2 不同温度下榆紫叶甲赤眼蜂功能反应的参数估计值

表3 不同温度下榆紫叶甲赤眼蜂功能反应模型及最大取食量

3 结论与讨论

Solomon［8］首次提出功能反应是研究天敌对其猎物作用能力大小的经典方法，功能反应系数是评价天敌对害虫捕食或寄生能力的重要指标之一，能较为准确地反映天敌昆虫的搜寻能力，从而为评价一种天敌对害虫的控制作用提供重要依据［9］。国内外未见关于榆紫叶甲赤眼蜂寄生功能反应的报道。

本研究通过对榆紫叶甲赤眼蜂寄生功能反应对梯度恒温的响应的研究，明确了试验温度范围内榆紫叶甲赤眼蜂寄生榆紫叶甲卵功能反应符合Holling－Ⅱ模型，且温度对榆紫叶甲赤眼蜂的寄生功能反应有着显著的影响。在试验温度条件下，Na，max随温度升高增加显著，与14℃相比，30℃理论最大寄生数(Na，max)累计增长比例增加到了210%。同时，榆紫叶甲赤眼蜂具有较强的繁殖能力，以30℃为例，其Na，max可以达到117．48粒，而黄寿山等［10］研究认为玉米螟赤眼蜂在温度为30℃、寄主密度为200粒条件下Na，max为27粒。两种同科赤眼蜂间繁殖力差距巨大的原因可能与赤眼蜂个体大小差异有关，榆紫叶甲赤眼蜂个体为1．0 mm，而玉米螟赤眼蜂个体仅为0．6 mm。

昆虫在完成其生命活动过程中，环境因素如温度、湿度以及使用农药等不仅影响昆虫的生长发育和繁殖，也影响昆虫的觅食行为，甚至改变天敌对猎物的功能反应的类型［11］。本试验是在室内条件下采用试管法进行的，这使赤眼蜂搜索寄主相对容易。在自然条件下，赤眼蜂与榆紫叶甲卵之间的关系是否与室内试验结果相吻合，榆紫叶甲赤眼蜂自身密度干扰反应、数值反应及空间异质性等相关内容有待进一步研究。

［1］安瑞军，李秀辉，张冬梅．榆紫叶甲生物学特性的研究［J］．林业科技，2005，30(5):18－20．

［2］张强，张德军，崔殿军．黑龙江省西部地区榆紫叶甲发生与防治［J］．防护林科技，2009，88(1):115－116．

［3］余恩裕，高长启，王志明．榆紫叶甲赤眼蜂的生物学及林间释放研究初报［J］．林业科技通讯，1987(12):18－20．

［4］廖定熹，李学骝，庞雄飞，等．中国经济昆虫志:第34册［M］．北京:科学出版社，1987:210－211．

［5］王秀梅，臧连生，林宝庆，等．榆紫叶甲赤眼蜂基础生物学特性及其实验种群生命表［J］．生态学报，2013，33(20):6553－6559．

［6］韦永保，赵厚印．稻纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟密度功能反应的研究［J］．植物保护，1991，17(1):14－15．

［7］唐启义．DPS©数据处理系统:实验设计、统计分析及数据挖掘［M］．2版．科学出版社，2010:75－89．

［8］Solomon M E．The natural control of animal populations［J］．Journal of Animal Ecology，1949，8(1):1－35．

［9］孙君帅，黄寿山．马尼拉陡胸茧蜂对甜菜夜蛾的控害潜能［J］．生态学报，2010，30(6):1494－1499．

［10］黄寿山，臧连生，阮长春，等．赤眼蜂寄生生态学与工厂化繁殖应用［M］．北京:科学出版社，2013:101－110．

［11］Mohaghegh J，De Clercq P，Tirry L．Functional response of the predators Podisus maculiventris(Say)and Podisus nigrispinus(Dallas)(Het．，Pentatomidae)to the beet armyworm，Spodoptera exigua(Hübner)(Lep．，Noctuidae):effect of temperature［J］．Journal of Applied Entomology，2001，125(3):131－134．