砾漠区微地形下梭梭群落特征1)

杨更强 严成 陈军纪 徐磊 武晓亚 曹秋梅

(新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐，830011) (新疆林业规划设计院) (新疆农业大学)

责任编辑:任 俐。

梭梭(Haloxylon ammodendron)属黎科(Chenopodiaceae)超旱生小乔木，呈高大灌木状，为国家渐危三级保护植物［1］。目前，由于自然作用和人为因素对荒漠梭梭植被生境的破坏，造成天然梭梭林大面积减少，鉴于梭梭植被群落功能的重要性，对梭梭群落植被恢复具有十分重要的意义。目前，梭梭群落恢复措施主要集中在封育保护、封沙育林、利用冬季积雪进行种子撒播等［2－5］。

物种多样性是度量生态系统结构、功能的主要指标［6－7］，其大小影响群落生产力和生态系统稳定性［8］。干扰可以增加群落生境异质性［9－10］，而立地特征也是影响物种组成的最重要的因素［11］，所以干扰对植物群落更新或重建过程中物种组成的变化及群落达到高多样性水平起到十分重要的作用［12－13］。在干旱区、半干旱区水分是影响植被恢复的主要限制因子［14］，地形差异导致自然降水在土壤中进行重新分配，直接影响土壤水分的动态变化［15］，这种变化决定着荒漠生态系统的生物生产力及动态变化，代表荒漠地区主要生态和水文过程，是荒漠系统的主要驱动力，而物种多样性对水分变化的响应，直接影响生态系统功能和稳定性［16］。砾漠作为荒漠4大类型之一，主要分布于北非的阿尔及利亚、前苏联、蒙古和中国西北地区，砾漠多砾石和粗砂，表面土壤稀少、营养元素含量贫乏，植被覆盖度较低，鉴于砾漠特殊的环境条件，目前还没有特别有效的措施进行砾漠植被群落恢复。

本研究通过对砾漠区不同地形形态梭梭群落植被调查，研究微地形对梭梭群落物种数量特征及多样性的影响，为砾漠区梭梭植被群落恢复提供理论依据。

1 研究区概况

克拉玛依(84°44'～86°1'E，44°7'～46°8'N)地处准噶尔盆地西北边缘的冲洪积扇前倾斜平原地带，东频古尔班通古特沙漠，中部多戈壁沙漠，该地区属于典型的大陆性干旱荒漠气候，克拉玛依年平均降水量为109 mm，蒸发量大，全年多风，主风向为西北风，冬季风积雪现象明显。研究区(84°58'～84°59'E，45°35'～45°36'N)位于克拉玛依市克白快速路旁砾漠区域，20世纪90年代初，由于油气管道掩埋和开挖，形成了较为规则的4种不同形态地形，记做深沟、土垄一、土垄二和平地。研究区域土壤贫瘠，砾石含量较高，地表水和地下水极为匮乏，土壤含水量仅为2%～4%，pH值6．5～7．5，全盐含量0．8%～1．4%，海拔275～280 m，研究区植被类型为梭梭群系，群落内还包括盐生草(Halogeton glomeratus(Bieb．)C．A．Mey．)、无叶假木贼(Anabasis aphylla L．)、膜果麻黄(Ephedra przewalskii Stapf)等抗旱、耐盐碱植物。

2 材料与方法

2．1 样地设置和调查方法

研究区域共有4种生境类型分别为深沟(沟深1 m，坡度50°)、土垄一(呈梯形，上面宽1．5 m，下面宽2．0 m，高度0．6 m)、土垄二(呈梯形，上面宽0．60 m，下面宽0．80 m，高度0．45 m)、CK(平地)对照，深沟、土垄一和土垄二经过地形整理后形成带状植被群落，在这4种不同生境类型带状植被群落内设置调查样地，每种生境样地设置要体现代表性和均质性，样地形状为长方形(长100 m，宽10 m)，每种生境设置样地3块，样方30个，研究区域总共设置样地12块，样方120个，每个样地面积1 000 m2，在样地内设置样方，样方面积为10 m×10 m，采用样带法进行植被调查，灌木调查5 m×5 m，草本调查1 m×1 m，调查内容包括植株高度、冠幅、数量、植被种类，同时记录研究区域的海拔高度、土壤类型、经纬度和生境条件等环境因素。

2．2 群落结构测度

重要值=相对频度(RF，E，%)+相对盖度(RC，D，%)+相对高度(RH，I，%)，其中，RF，E=Fi/∑Fi，RC，D=Ci/∑Ci，RH，I=Hi/∑Hi，式中，Fi、Ci、Hi分别为某种植物的频度、盖度和高度。

物种多样性选用多样性指数、丰富度指数、优势度指数、均匀度指数4类进行群落物种多样性的测度，其计算公式［17］如下:

式中:Ni为种i重要值;Nmax为群落中最大种的重要值;N为群落的总个体数;S为群落物种数。

2．3 梭梭林木生物量

采用李铁刚等［18］建立的回归模型进行计算，模型的复相关系数为0．99，拟合率89．5%。BW=0．01+0．204H+5．067E－0．038HE－0．738R+1．417HR－0．992ER+0．234HER;RW=－1．509+6．03H+8．063E－6．796HE－1．349R+1．722HR－0．821ER+0．399HER。

式中:BW和RW分别为梭梭地上生物量和地下生物量;H为树高(m);E为冠幅面积(m2);R为地径(cm)。

3 结果与分析

3．1 微地形梭梭群落物种组成变化

微地形梭梭群落物种组成见表1，由表1可知，研究区域内共发现植物14种，隶属于7科11属，其中植物种类组成以藜科为主，达到5属6种，占总种数的42．9%。不同生境中深沟植物种类最多，本次调查共记载到12种，其次是土垄一10种，土垄二6种，未进行地形整治植物群落内植物种类最少为3种，分别占到总种数的85．7%、71．4%、42．9%、21．4%，在4种生境中，共有种包括梭梭、紫翅猪毛菜、盐生草等3个物种。

表1 克拉玛依砾漠不同地形形态物种组成

3．2 微地形梭梭群落植被盖度的变化

植被盖度是群落数量特征的主要指标，微地形梭梭群落植被盖度的变化如表2所示，由表2可知，梭梭群落盖度深沟最大，达到73．53%，分别为土垄一、土垄二、CK的1．78倍、2．76倍和3．33倍;深沟、土垄一、土垄二和CK灌木层盖度表现为逐渐递减趋势，草本层盖度表现为逐渐增加趋势，深沟、土垄一、土垄二、CK灌木层盖度分别是草本层盖度的24．9倍、4．06倍、1．55倍和0．21倍。由此可知，4种不同地形就植被盖度而言，深沟是最有效的恢复措施。

表2 微地形梭梭群落数量特征与梭梭生物量

3．3 微地形梭梭群落现存植被密度的变化

微地形梭梭群落现存植被密度的变化如表2所示，由表2可知，梭梭群落密度由大到小的顺序为CK、土垄二、土垄一、深沟，而梭梭群落灌木层密度深沟最大，达到0．7株·m－2，分别是土垄一、土垄二、CK的1．5倍、2．15倍、4．19倍，梭梭群落草本层密度CK最大，土垄二次之，深沟最小。由此可知，就梭梭群落灌木层密度而言，深沟是最有效的恢复措施。

3．4 微地形对梭梭林木生物量的影响

梭梭是研究区域不同生境共有的唯一灌木树种，从盖度、密度占群落比例可知，梭梭在经过地形改造后对群落发展动态具有十分重要的作用，并且梭梭作为地形改造后的优势树种，生物量的研究至关重要。文中借鉴前人研制的梭梭林木生物量预测模型，计算研究区域内丰水年梭梭林木地上和地下生物量。由表2可知，梭梭林木地上生物量和地下生物量由大到小的排列顺序均为 深沟、土垄一、土垄二、CK，经过地形改造后，深沟、土垄一、土垄二地上生物量和地下生物量分别是对照的25．2倍、10．2倍、5．17倍和20．5倍、10．89倍、5．72倍，总生物量分别达到5．19、2．43、1．26、0．23 kg·m－2。

3．5 微地形对梭梭群落多样性的影响

本研究对丰水年梭梭群落物种多样性进行研究，由表3可知，Shannon－Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数由大到小的顺序均表现为深沟、土垄一、土垄二、CK;McIntosh均匀度指数由大到小的顺序表现为CK、土垄二、土垄一、深沟;Simpson优势度指数表现为CK最大，土垄二次之，土垄一最小。方差分析表明，深沟、土垄一、土垄二Shannon－Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数均与CK呈显著差异，但深沟和土垄一Shannon－Wiener多样性指数差异不显著，McIntosh均匀度指数和Simpson优势度指数CK与深沟、土垄一、土垄二差异显著，但深沟、土垄一、土垄二之间差异不显著，产生上述差异的原因与不同立地条件的地形形态是分不开的，深沟集水面、积雪深度最大，土垄一次之，CK最小，这与Shannon－Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、McIntosh均匀度指数的变化趋势基本吻合，由此可知，进行地形整治可以改变梭梭群落物种多样性。

表3 微地形梭梭群落物种多样性

4 结论与讨论

4种不同地形梭梭群落物种种类数存在差异，深沟物种种类数为12种，土垄一10种，土垄二6种，CK3种。梭梭群落植被盖度、灌木层盖度、现存灌木层密度、优势种梭梭生物量由大到小的顺序均表现为深沟、土垄一、土垄二、CK，深沟、土垄一、土垄二、CK灌木层盖度分别是梭梭群落总盖度的96．1%、80．2%、60．7%和17．4%。主要因为水分是干旱半干旱区植被生长和重建的主要限制因子，大气降水是研究区域土壤水分的主要来源。已有研究表明，种子的萌发除具有健全的发芽力以及解除休眠外，还需要适宜的温度、足够的氧气和充足的水分，在干旱半干旱地区水分不仅可以促进旱生植物种子库的激发，而且是限制植物生长的主要环境因子。研究区域深沟集水和积雪程度最大，土垄一次之，CK最小。4种不同形态地形集水和积雪程度的差异，导致不同地形物种组成、梭梭群落盖度、密度、优势种生物量存在差异。不同地形梭梭群落灌木层盖度、密度由大到小的顺序均表现为深沟、土垄一、土垄二、CK;梭梭群落草本层盖度、密度由大到小的顺序均表现为CK、土垄二、土垄一、深沟，主要因为灌木抗逆性和对环境适应性强于草本植物，并且灌木层植物生活周期比草本层植物生活周期长，灌木除与草本存在水分竞争外，灌木的遮阴作用也是抑制草本种子萌发和草本植物生长的主要因素之一。

地形扰动增加了梭梭群落物种多样性和丰富度，降低了群落物种优势度和均匀性。4种不同地形形态梭梭群落物种种类数、优势种生物量、Shannon－Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数均表现为深沟最大、土垄一次之、CK最小，而McIntosh均匀度指数和Simpson优势度指数CK最大，其他3种地形形态差异不显著。主要是因为在干旱区，水分是决定植物生长、物种组成和结构的主要生态因素［19］。水量的多少决定物种的共存、组成和结构［20］，本研究在进行地形改变后，对原始梭梭群落产生不同程度的干扰，使植被环境发生改变，集水量、积雪厚度和雪融化期时间存在差异，并且水量的增多会降低土壤盐碱性，促使原生植物的生长和旱生植物种子库的萌发，导致植物物种数、优势种生物量、物种多样性和丰富度的增加。地形形态的改变使土壤水分分布不均和干旱区植物均有向水性的生态习性，降低了植被均匀性。研究区域原始群落结构单一，优势度相对较高，经过地形改变后随着物种种类数和数量的增加，则降低了优势种群的优势度。

因此，对盐渍化砾漠进行群落植被恢复时，从梭梭群落物种组成、群落数量特征、优势种生物量、群落物种多样性和丰富度可以看出，开沟是砾漠区梭梭群落植被恢复的有效工程措施。

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