水稻粒重生理特性及遗传分析研究进展

江卫平，黄良萍，陈慧珍*

(1.江西农业大学作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室，江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，江西南昌 330045；2.江西省萍乡市农业科学研究所，江西萍乡 337000)



水稻粒重生理特性及遗传分析研究进展

江卫平1，黄良萍2，陈慧珍2*

(1.江西农业大学作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室，江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，江西南昌 330045；2.江西省萍乡市农业科学研究所，江西萍乡 337000)

粒重是水稻产量构成的主要因素之一。粒重的增加对水稻产量的增加有着积极的作用。该研究揭示影响水稻粒重的生理变化和遗传规律，可对粮食产量的提高有着重大的意义。综述了灌浆生理特性与粒重的关系、影响水稻粒重的生理生化特性、激素对粒重的影响以及粒重的遗传特点，并且对粒重育种的应用进行了展望。

粒重；生理特性；遗传分析；灌浆

水稻是重要的粮食作物之一。我国是一个人口大国。据推测，到2030年，我国人口将达到16亿，粮食需求总量从 2010年的5.8亿t增至7.4亿t才能满足需要[1]，耕地面积又不断地在减少[2]。虽然我国粮食产量实现“九连增”，然而近 20 年来水稻单产徘徊不前。因此，提高水稻单产是目前水稻研究的重心[3]。超高产水稻的培育及推广无疑对保障我国粮食安全起着重要作用，对世界也将产生重大影响[4]。目前国内育成的高产或超高产组合主要是通过提高穗粒数而达到增产目的，千粒重存在普遍偏低的现象，一般都介于25～27 g。现有研究表明，水稻千粒重每提高1 g，可增加水稻产量400 kg/hm2[5]。因此，增加粒重将为新品种进一步高产担负越来越重要的角色[6-7]。同时，粒重与稻米品质呈显著相关。研究表明，粒重与垩白面积呈显著正相关，与籽粒垩白率呈极显著正相关。张丽华等[8]研究表明，千粒重越大，种质在上等米质的种质重所占比例越小。笔者就大粒型水稻的生理特性和遗传进行了分析。

1 水稻粒重生理特性研究进展

水稻籽粒的大小和形成受多方面的影响，错综复杂，如内源激素、碳水化合物含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量等的变化以及酶活性的变化都发生在籽粒灌浆时期。

1.1 影响灌浆速率的因素首先，从形态学上讲，穗颈输导组织与籽粒灌浆结实关系密切，改善穗颈输导组织特性，有利于籽粒灌浆结实。周红英等[9]以汕优63和大穗型水稻父本R1126及所配的4个组合为材料，对产量、籽粒灌浆充实特性和穗颈输导组织特征进行了研究。结果表明，输导组织活性与籽粒充实度呈正相关。其次，环境对水稻灌浆也有影响。高温、干旱水稻花粉育性降低，籽粒灌浆期明显缩短，灌浆速率加快，最大灌浆速率低，导致结实率与千粒重降低。刘奇华等[10]研究表明，水稻生育前期弱光处理对水稻灌浆的影响达到显著水平。同时，在籽粒灌浆时期，某些物质含量的变化也影响水稻籽粒灌浆的速率。王静超[11]研究表明，亚精胺(Spd)、精胺(Spm)的含量与灌浆速率呈正相关，乙烯释放速率及1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)含量与灌浆速率呈负相关，并且多胺(Spd和Spm)和乙烯之间存在拮抗作用，调控籽粒灌浆多胺与乙烯的比值越高，越有利于籽粒灌浆和提高粒重。最后，激素对籽粒灌浆速率也有很大的影响。研究表明，生长素是灌浆能够开始和维持的基础，其含量的变化与灌浆速率的变化趋势一致；适宜的赤霉素能通过多种途径调节水稻体内蛋白和酶的活性，从而对灌籽粒灌浆呈正调节作用[12-13]。有研究表明，细胞分裂素主要在灌浆前期对籽粒灌浆的速率和粒重的增加起促进作用，而在灌浆中、后期则主要起延缓籽粒衰老和延长灌浆期的作用；脱落酸对籽粒灌浆也有较大的影响。

1.2 水稻籽粒灌浆生理特性与粒重的关系水稻产量和籽粒粒重取决于库容和灌浆充实的程度[14]。籽粒灌浆是水稻籽粒形成的重要生理过程，被认为是粒重的第二决定因素。它最终决定籽粒质量和品质，影响水稻的总体产量[15]。近年来，影响水稻籽粒灌浆过程的研究较多[16-18]。研究表明，输导组织活性、光照充足会增加籽粒灌浆速率及最大灌浆速率，使籽粒充实度增加，千粒重增加。在正常情况下，随着灌浆的时间的增加，多胺等促进水稻籽粒灌浆的物质含量随之升高，使粒重提高。在灌浆不同时期，脱落酸(ABA)含量的变化对籽粒充实度有不同的影响，导致粒重的增加或降低。在灌浆初期，内源ABA含量的变化与水稻籽粒粒重的变化趋势一致，对灌浆起促进作用，而在灌浆后期则反之。柏新付等[19]研究认为，这是由于灌浆后期高浓度的ABA抑制物质的运输，加速植株衰老。淀粉是水稻籽粒的主要物质，一般占糙米质量的90%，所以籽粒灌浆过程主要是淀粉合成和积累的过程。刘大军等[20]以两优培九为材料研究籽粒充实过程，认为籽粒中淀粉含量的变化趋势与籽粒增重趋势基本吻合。除淀粉外，水稻籽粒中还含有一定量的蛋白。邵彩虹等[21]研究认为，在养分胁迫下，逆境相关蛋白大量表达，籽粒光合作用减弱，后期呼吸作用增强，籽粒氮代谢受到显著影响，蛋白合成减少，造成籽粒充实不足，粒重降低。

2 水稻粒重构成相关性状遗传研究进展

粒重是构成产量性状的最主要因素之一，其大小直接决定于粒长、粒宽、粒厚及籽粒充实度。这些性状均由多基因控制，属数量性状。随着分子生物学的发展，数量性状可分解为数量性状基因座(Quantitative trait locus，QTL)，使得水稻粒重相关性状进入全新的阶段。研究表明，虽然粒重、粒重构成因素属数量性状，但受某一个或几个基因影响最大，且遗传率均较高。从表1可以看出，水稻粒重及其相关性状都存在加性效应，且基本以加性效应为主，都存在主效基因，存在核质互作，其中粒厚受母性效应显著，粒重也存在母性效应，遗传率也都较高，说明粒重可以在低世代选育。

表1 水稻粒形粒重遗传效应[22-23]

粒重为复合性状，遗传效率及基因调控较复杂和间接。研究者一般将其分为粒长、粒宽及粒厚等直接受基因调控的几个控制因素进行研究。据Gramene网站发布数据统计(图1)，12条染色体上均分布了粒重相关QTL位点，仅第12号染色体所占比例较小，为2.23%，第1、3、5号染色体所占比例较大，分别为12.98%、14.20%和13.39%，其他分布的较为均一，为7.15%左右。数据表明，粒重性状遗传受多基因控制。刘金波等[24]利用直立穗水稻品种3012及弯曲穗品种万特大粒为亲本研究表明，千粒重遗传以主效基因为主，受环境的影响较大，外界的栽培条件和气候状况都会影响水稻的粒重，粒重的遗传受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因共同控制。

粒重的大小遗传与粒形相关性很大，尤其是粒长、粒厚。潘国庆等[25]以60份种质资源为材料，对粒形与粒重的相关性进行了分析，结果表明粒型与粒重呈显著或极显著关系，相关性大小为粒长>粒厚>长宽比>粒宽。张颖慧等[26]以TD70/Kasalath配制的F7重组自交系群体为材料对粒形性状间相关性进行分析，结果表明粒长、粒宽、粒厚和千粒重都存在极显著正相关，并且当千粒重在25 g以下时，粒长和粒厚对千粒重贡献最大，而当千粒重在35.1 g以上时，粒重的增加则主要依靠粒宽和粒厚。芮重庆等[27]研究表明，粒长、粒宽和粒厚对粒重的总影响力达94.4%，粒长对粒重的影响更大，粒厚和粒重的相关性最密切(r=0.84)。由此可知，通过增加粒长、粒宽和粒厚，可以增加粒重，从而增产。

3 水稻粒重研究展望

粒重具有超亲遗传，且较普遍。这方面的研究也较多。这可能是粒长、粒宽及粒厚等性状的基因累加结果。目前，超亲遗传在杂种优势已得到较广泛的应用。然而，对于粒重的研究，还处于粒重基因的定位和克隆阶段，较理论。将粒重应用于水稻高产优质育种的研究相对缺乏。陶红剑[28]利用粒重差异显著的水稻品种宝大粒(大粒籼稻品种)和中花11(小粒粳稻品种)，以籽粒的粒长和粒宽为研究性状对大粒基因进行初定位、精细定位以及高精确度连锁分析，最终精确定位控制水稻粒长和粒重的QTLGW6，并且尝试应用于水稻粒重育种中。利用分子标记辅助选择育种的方法，构建基因渗入系，将粒重基因导入9311，并且获得良好的中间材料。

水稻粒重直接影响水稻产量。粒形与粒重密切相关，也决定稻米品质的高低，所以粒重育种研究对粮食安全有重要意义。随着现代分子生物学和RFLP(Restriction fragment length polymorphism，限制性内切酶片段长度多态性)、RAPD(Random amplified polymorphic DNA，随机扩增多态性DNA标记)及SSR(Simple sequence repeats)等标记技术的进步和发展，将会有越来越多的粒重相关基因被精细定位且克隆，利用分子标记辅助选择育种的方法，将控制大粒的基因和粒形表现良好的基因进行聚合，从而培育出品质好、产量高的水稻品种。

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Research Progress of Physiological Characteristics and Genetic Analysis on Rice Kernel Weight

JIANG Wei-ping1, HUANG Liang-ping2, CHEN Hui-zhen2

(1. Key Laboratory of Crop Physiology/Ecology and Genetic Breeding of Ministry of Education, Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding of Jiangxi Province, Jiangxi Agricultural University, Nanchang, Jiangxi 330045; 2. Pingxiang Municipal Institute of Agricultural Science, Pingxiang, Jiangxi 337000)

Grain weight is one of the main factors of rice yield components, increasing of grain weight has a positive effect on rice production. Revealing the effects of physical changes and genetic law on grain weight of rice, is of great significance in raising the output of grain. Effects of grouting physiological characteristics, physiological and biochemical characteristics, hormone on grain weight of rice were reviewed, as well as genetic characteristics of grain weight. The application of grain weight breeding was forecasted.

Grain weight; Physiological characteristics; Genetic analysis; Grouting

江西农业大学研究生创新专项资金资助(编号：NDYC2013-S004)。

江卫平(1987-)，男，江西铅山人，硕士研究生，研究方向：作物生理与遗传育种。*通讯作者，硕士研究生，研究方向：作物生理。

2014-11-20

S 511

A

0517-6611(2015)01-018-02