新疆博斯腾湖北岸芦苇光合特性日变化的研究

马 蓉，海米提·依米提，麦麦提吐尔逊·艾则孜，洪 波，张一琼

(1.新疆大学资源与环境科学学院，新疆乌鲁木齐 830046；2.绿洲生态教育部重点实验室，新疆乌鲁木齐 830046；3.干旱区湖泊环境与资源重点实验室，新疆乌鲁木齐 830054)



新疆博斯腾湖北岸芦苇光合特性日变化的研究

马 蓉1，2，海米提·依米提2，3*，麦麦提吐尔逊·艾则孜2，3，洪 波1，2，张一琼1，2

(1.新疆大学资源与环境科学学院，新疆乌鲁木齐 830046；2.绿洲生态教育部重点实验室，新疆乌鲁木齐 830046；3.干旱区湖泊环境与资源重点实验室，新疆乌鲁木齐 830054)

[目的]研究新疆博斯腾湖北岸芦苇光合特性的日变化。[方法]对博斯腾湖流域芦苇叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、光合有效辐射(Par)、叶面大气蒸气压亏缺(VPD)、空气温度(Ta)、叶片温度(Tl)等指标进行了实地测量，并对这些光合指标的日变化特征进行对比分析，运用相关分析对净光合速率与其他因子的相关性进行了分析，运用主成分分析对主要光合因子进行了归类，来探究该湖区芦苇光合特征及其影响因素，并探明造成芦苇光合午休的原因。[结果]博斯腾湖北岸芦苇的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度日变化均呈现不规则的双峰曲线，出现时间均为10：30和16：30；在14：30出现光合午休现象，气孔限制是主要原因；胞间CO2浓度在14：30出现最低值，主要由气孔限制因素控制。芦苇叶片的净光合速率与气孔导度、蒸腾速率、光合有效辐射均呈现极显著相关，与气孔限制值呈现显著相关。博斯腾湖流域芦苇叶片众多光合因子主要归为两类，PC1(Pn、Cs、Par、Tr、Ls)为生态因素；PC2(VPD、Ci)为生理因素，其中生态因素所占的贡献率较大。[结论]该研究可为该区域植物叶片生理特性的理解提供依据，并可为流域湖滨植物资源的保护与有效利用提供参考。

芦苇；光合特性；日变化；博斯腾湖

芦苇(Phragmitescommunis)是一种多年生禾本科芦苇属植物，为典型的挺水植物[1]。芦苇是湖泊湿地中典型的植物群落之一，同时也是其他群落中的常见伴生种，具有生态位广，重叠度高的特征[2]。芦苇适应性广、抗逆性强，多生长在江、河、湖、海岸、淤滩等地，是湿地环境中生长的主要挺水植物之一，作为湿地中的优势种，具有极高的CO2吸汇能力[3]及净化污水的重要作用[4]。而光合作用作为植物生长发育的重要生理基础，决定着陆地生态系统中碳汇途径[5]。近10年来，利用增加生态系统碳库的方式来消耗经济发展中的碳排放一直是国际科学界和企业界努力的主要方向之一[6]。芦苇所具有的特征对于湖水净化、湖滨湿地生态系统的保护以及生态系统的固碳能力具有重要的意义。

付为国等的研究表明，芦苇净光合速率日变化呈显著双峰曲线，主峰出现在10：00，次峰出现在15：00，光合“午休”现象明显，气孔限制是产生“午休”的主要原因[1]。郭晓云等发现，松嫩平原不同旱地生境芦苇叶片的净光合速率日变化均为双峰曲线，有明显的光合“午休”现象[7]。高辉远等通过对新疆北部呼图壁天然草场上3种不同生长型芦苇的研究表明，3种芦苇一天中最大光合速率和呼吸速率基本相同，均在中午出现明显的“光合午休”现象，呼吸速率在中午都达到一天中的最高值[8]。Faquhar等提出了判断光合午休原因的原则，当午间光合速率降低时，如果细胞间CO2浓度(Ci)随之降低，而气孔限制值(Ls)升高，则属于光合作用的气孔限制，反之，则为光合作用的非气孔限制等[9]。孙刚等通过在长春市南湖测定野生芦苇光合作用、蒸腾作用及相关指标的日变化，却发现光合作用和蒸腾作用的日进程均未发生“午休”现象，二者都在正午前后强度达到最高值[10]。段晓男等研究表明，光合有效辐射是决定芦苇叶片瞬时光合速率的首要因素，而叶片的蒸腾速率主要取决于大气温度和光合有效辐射的强度，芦苇叶片的光合速率和蒸腾速率与气孔导度呈显著正相关关系，并且蒸腾速率和气孔导度的相关性更强[11]。

目前国内外有关芦苇光合特性的研究已相对较多，测试方法也较成熟，但对于博斯腾湖这个典型湖泊的芦苇的光合特性的研究较少。博斯腾湖是我国四大芦苇产地之一，其芦苇的生长有2 000年的历史[12]。芦苇群种是整个博斯腾湖流域的建群种和优势种，对整个博斯腾湖地区的生态系统及其流域都发挥着重要的作用。笔者通过对博斯腾湖芦苇光合特性的观测数据的分析来探究该湖区芦苇光合特征及其影响因素，并探明造成芦苇光合午休的原因。研究成果可以为该区域植物叶片生理特性的理解提供依据，并可为流域湖滨植物资源的保护与有效利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况研究区分布在87°08′49.00″～87°09′30.00″ E，42°03′01.88″～42°02′31.96″ N的湖岸带上。该区域位于新疆巴音郭楞蒙古族自治州境内，天山中段南坡的焉耆盆地东南部低洼处，四周高山环抱，海洋气候微弱，降水稀少，蒸发旺盛，气候干旱，属于典型的温带荒漠气候。湖区多年平均降水量为77.23 mm，年蒸发量为2 241.48 mm[13]。水域辽阔，东西长达55km，南北宽约20～25 km。在湖水水位为1 048.62 m时，大湖区水面面积约为1 000 km2，容积约为86×108m2。湖盆呈深碟状，中间底平，靠近湖岸水深急剧变浅，平均水深为7.5 m，最深为16 m，东部、西部最浅，一般为6～10 m[14]。博斯腾湖西岸土壤以农田土和沼泽土为主，南岸和北岸以沙土为主。湖泊四周芦苇沼泽构成了湖滨湿地，分布于大湖区西到西北沿岸，面积280 km2。

1.2 试验设置与数据处理测量选择天气晴朗的2013年4月，在博斯腾湖北岸芦苇生长区布置野外监测样点。为了能够得到该地区较为准确的芦苇光和指标，设置了 5处5 m×5 m样方，各样方生态环境一致。采用美国LI-COR公司的Li-6400便携式光合系统测定仪，选取样方中生长状况平均的芦苇，连续测量3 d。置2 cm×3 cm叶室，测量各样方区自芦苇顶端以下第3片叶片，测试时间为08：30～20：30，每隔2 h测定1次，每次测量3株芦苇，每株芦苇选择3片叶片，每片叶片测量3次，然后进行计算求取平均值，最后对测试数据进行处理分析。

芦苇光合指标测试项目包括叶片气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、光合有效辐射(Par)、叶面大气蒸气压亏缺(VPD)、空气温度(Ta)、叶片温度(Tl)、Ci/Ca比等参数。并应用Berry和Downtow[15]的方法计算气孔限制值(Ls)，公式如下：Ls=(1-Ci/Ca)×100%。

2 结果与分析

2.1 净光合速率及其主要影响因子的分析

2.1.1净光合速率与光合有效辐射、气温、叶温的日变化分析。芦苇叶片Pn的日变化曲线(图1)呈现不对称的双峰型，出现明显的“光合午休”现象。数据表明，Pn的第1个峰值出现在10：30 前后，为27.48 μmol/(m2·s)；08：30～10：30为芦苇Pn高速增长期；12：30左右Pn稍有降幅，在14：30达到低谷，出现“午休”现象，此时气孔导度最低，芦苇的叶片气孔关闭，光合作用的气孔限制是造成午休的主要原因。在16：30出现第2个峰值，为22.12 μmol/(m2·s)，此后芦苇叶片的Pn逐步降低，双峰型曲线趋势明显。计算分析表明，次峰值为主峰值的80.5%，造成这种现象的原因可能由于芦苇叶片在午休期间产生的光合抑制效应没有完全消除，因而产生了持续的抑制。

从图1可知，芦苇Par的日变化呈现明显的抛物线型，表现为单峰曲线，其峰值出现在12：30，达到1 417.43 μmol/(m2·s)，14：30后芦苇叶片的Pn和Par的日变化呈现不完全同步变化。Ta、Tl的日变化呈抛物线型，峰值均出现在16：30，分别为33.90、32.36 ℃。气温与叶温变化趋势是一致的，在16：30之前都是处于一个上升阶段，在16：30之后开始出现下降趋势。对比16：30之前的气温和叶温两曲线，差值较小，在16：30处几乎重合，而之后两曲线的差距增大，这主要是由于蒸腾效应引起的。因为此时蒸腾速率较高，蒸腾降温效应显著，是叶片的一种“自我保护意识”，从而有效地避免了较高温度对叶片的灼伤。

2.1.2蒸腾速率和叶面大气蒸汽压亏损的日变化分析。植物的蒸腾作用是保证植物对水分和养分吸收的重要因素，对其生理功能起着重要的调节作用，同时植物叶片的蒸腾作用对气孔导度也具有重要的影响。图2表明，芦苇叶片Tr的日变化与Pn的日变化的趋势一致，都趋于双峰型。研究表明，芦苇叶片Tr两个峰值的出现时间与Pn峰值一致，均为 10：30和16：30，说明净光合速率越大时，蒸腾作用也越强烈。其中第1个峰值为8.58 mmol/(m2·s)，第2个峰值为9.96 mmol/(m2·s)，第1个峰值为第2个峰值的86.1%。VPD的峰值出现在16：30，为2.95 kPa。比较气温、叶温和叶面大气蒸汽压亏损，发现三者的变化趋势是一致的，在16：30之前都是处于一个上升阶段，在16：30之后开始出现下降趋势。

2.1.3气孔导度的日变化分析。植物叶片的气孔可以根据周围的环境来进行调节，通过张开程度来保证在损失较少水分的情况下获得最多的CO2，促进植物自身能量、物质转换。图3表明，芦苇叶片的Pn与Gs的日变化趋势一致，整体呈下降趋势，在上午时较高，其中在10：30出现峰值；随着叶片气孔的逐步闭合，其Gs也随之降低，Pn受气孔的影响也出现降低的趋势，均在14：30出现低谷，此时也出现光合午休现象，应该是由气孔限制而导致；14：30之后，芦苇叶片的气孔逐渐张开，Gs逐步升高，Pn也随之升高，并在16：30出现次于10：30的峰值，随后又开始下降。通过对比气孔导度和蒸腾速率的曲线可知，二者的变化趋势并未完全一致，但其峰值出现的时间基本一致，即当叶片气孔导度增大时，其蒸腾速率也增大；但在某些时段，随着叶片气孔导度的降低，其蒸腾速率没有相应地下降，这可能是由于午间的高温维持了较高的蒸腾作用并因此延续。

把气孔导度、净光合速率和光合有效辐射的日变化分3个阶段分析，发现08：30～10：30芦苇叶片的净光合速率、气孔导度和光合有效辐射均呈现同步上升的趋势，此时净光合速率的上升与光合有效辐射有关，具有正效应；10：30～16：30芦苇叶片的净光合速率开始下降，而光合有效辐射仍持续上升，文献分析表明，这是由叶温和叶面大气蒸汽压亏损产生的光合抑制以及其他因素共同作用的结果[16]；16：30～20：30三者又处于同步下降趋势，此时芦苇叶片净光合速率的下降与其光合有效辐射变化有关。

2.1.4胞间CO2浓度和气孔限制值的日变化分析。Ci是植物光合生理生态研究中经常要用到的参数。在进行植物叶片光合作用的气孔限制性因素分析时，Ci的变化是分析影响光合速率变化主要因素的重要指标[17]。分析表明，Pn与Ci的变化呈相反趋势，因为光合速率的加快会消耗一定量的CO2，造成Ci降低。Pn与Ls变化趋势基本一致，但峰值出现的时间不同步。图4表明，Ci和Ls的日变化曲线呈相反的变化趋势，其中Ci在08：30～12：30间呈下降的趋势，之后出现平稳的回升，而在这个时间段Ls呈上升趋势，之后是一个平稳变化过程。可见Ci最高时，Ls最低，表明芦苇叶片Ls值的增大限制了胞间CO2的浓度，原因在于叶片光合作用中的CO2是通过气孔进入的，Ci的大小也由叶片气孔张开的大小来调控[18]。

2.2 芦苇的净光合速率与主要光合因子的相关性净光合速率作为植物叶片光合特性中最重要的参数之一，可以反映植物叶片同化CO2的能力，可以直接影响植物干物质的合成[19]。在自然光照下，植物叶片Pn的变化受到许多生理、生态因素的影响，但各影响因子的影响程度不同。该研究通过分析芦苇叶片的净光合速率与其他各光合因子的相关性可以得出净光合速率的主要相关的光合因子。 分析表明(表1)，芦苇叶片的净光合速率与气孔导度、蒸腾速率和光合有效辐射均呈现极显著相关(P<0.01)，与气孔限制值呈现显著相关(P<0.05)；与此同时，芦苇叶片的气孔导度与蒸腾速率、光合有效辐射均呈显著相关(P<0.05)，这也与王静等[20]对干旱区绿洲芦苇叶片光合特性的研究一致。分析表明，芦苇叶片的胞间CO2浓度与叶温、气温、叶面大气蒸汽压亏损显著负相关(P<0.05)，与蒸腾速率、光合有效辐射、气孔限制值极显著负相关(P<0.01)，表明其具有相反的变化或相互抑制，这也与上文的分析结果相一致。

以Pn为因变量，Gs、Ci、Tr、Par、VPD等光合特性因子作为自变量，在SPSS 15.0中建立多元回归方程：Pn=1.877+52.524Gs-0.024Ci-1.022Tr+0.008Par+2.272VPD(R=0.999)；逐步回归方程：Pn=-1.071+39.920Gs+0.007Par(R=0.999)。在逐步回归方程处理时，Ci、Tr、VPD均被排除，而Gs和Par得以保留，表明芦苇叶片的净光合速率受气孔导度和光合有效辐射的影响最大。

2.3 芦苇叶片光合因子的主成分分析主成分分析可以从众多变量中找出起主要作用的因子，而又不改变原有信息，从而简化分析过程[21]。表2表明，博斯腾湖芦苇叶片的光合特性因子可以主要归为两类，其分别解释总变量的66.197%和33.713%，累计贡献率达到97.9%，表明可以有效反映影响芦苇叶片光合作用众多因子中的主控因子。在第一主成主成分中，Pn、Cs、Par、Tr、Ls为主要影响因子，结合相关文献分析可将该主成分归类为生态因子；在第二主成分中，VPD、Ci为主要影响因子，结合相关文献分析可将该主成分归类为生理因素[22]。 研究表明，博斯腾湖北岸芦苇的光合作用是生态因素和生理因素共同作用的结果，其中生态因素所占的贡献率较大，这也与前人研究结果一致。

注：**在0.01水平上显著相关；*在0.05水平上显著相关。

表2 光合作用因子主成分载荷

3 结论

通过测定博斯腾湖北岸芦苇初步生长期的一些光合生理指标，并对这些指标的日变化、相关性进行分析以及分类，初步探明了博斯腾湖区芦苇的光合作用日变化特征以及与各指标之间的相互关系。

(1)芦苇光合有效辐射的日变化呈现单峰曲线，峰值出现在12：30，14：30后芦苇叶片的净光合速率和光合有效辐射的日变化呈现不完全同步变化。蒸腾速率的日变化与净光合速率的日变化的趋势一致，都趋于双峰型，而且芦苇叶片蒸腾速率两个峰值与净光合速率峰值出现的时间同步，说明蒸腾作用最强烈时，净光合速率越大。芦苇叶片的净光合速率与气孔导度的日变化趋势一致，气孔导度的大小控制着光合速率的变化。净光合速率与胞间CO2浓度的变化呈相反趋势，因为光合速率的加快会消耗一定量的CO2，造成胞间CO2浓度降低。

(2)芦苇叶片净光合速率日变化呈现不对称的双峰型，10：30出现第1个峰值后出现下降趋势，16：30出现第2个峰值。净光合速率14：30达到低谷，出现“午休”现象，此时气孔导度最低，芦苇的叶片气孔关闭，光合作用的气孔限制是造成午休的主要原因。“午休”之后，净光合速率虽有回升并出现第2个峰值，但未超过主峰值，具有主峰高于次峰的特点，主要由于午间高温和芦苇叶面大气蒸汽压亏损产生的光合抑制持续影响的原因。

(3)相关分析表明，芦苇叶片的净光合速率与气孔导度、蒸腾速率、光合有效辐射呈现极显著相关，与气孔限制值呈现显著相关；气孔导度与蒸腾速率、光合有效辐射呈显著相关；胞间CO2浓度与叶温、气温、叶面大气蒸汽压亏损呈现显著负相关，与蒸腾速率、光合有效辐射、气孔限制值呈现极显著负相关。

(4)主成分分析表明，博斯腾湖流域芦苇叶片众多光合因子可以主要归为两类，PC1(Pn、Cs、Par、Tr、Ls)为生态因素；PC2 (VPD、Ci)为生理因素。研究表明，博斯腾湖北岸芦苇叶片光合作用是生态因素和生理因素共同作用的结果，其中生态因素所占的贡献率较大。

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Diurnal Changes of Photosynthetic Characteristics forPhragmitescommunisin the North Shore of Bosten Lake, Xinjiang

MA Rong1,2, HAMID Yimit2,3*, MAMATTURSUN Eziz2,3et al

(1.College of Resources and Environment Sciences，Xinjiang University，Urumqi, Xinjiang 830046; 2. Key Laboratory of Oasis Ecology，Ministry of Education, Urumqi, Xinjiang 830046; 3. Key Laboratory of Lake Environment and Resources in Arid Area, Urumqi, Xinjiang 830054)

[Objective] The research aimed to study diurnal changes of photosynthetic characteristics forPhragmitescommunisin the north shore of Bosten Lake, Xinjiang. [Method] The stomatal conductance (Gs), intercellular carbon dioxide concentration (Ci), net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), photosynthetically active radiation (Par), foliar atmospheric vapor pressure deficit (VPD), atmospheric temperature (Ta), leaf temperature (Tl) ofP.communisleaves in north shore of Bosten Lake in Xinjiang were measured, and we also analyzed the daily variations of these photosynthetic indicators. Using the correlation analysis, the correlations between net photosynthetic rate and other factors were analyzed. Using the principal component analysis, classification for these indicators was made to explore the photosynthetic characteristics ofP.communisin this area and its influencing factors, and find out the cause of “photosynthetic lunch break phenomenon”. [Result] The diurnal changes of net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance ofP.communisleaves all showed double-peak curves, and two peaks appeared at 10:30 and 16:30, respectively. Around 14:30, there appeared “photosynthetic lunch break phenomenon”, and the stomatal limitation was the main reason; the intercellular CO2concentration reached the minimum value at 14:30, which was mainly controlled by the stomatal conductance factor. Correlation analysis showed that the net photosynthetic rate had extremely significant correlations with stomatal conductance, transpiration rate and photosynthetic active radiation, and significant correlations with stomatal limitation. Principal component analysis showed that numerous photosynthetic factors ofP.communisleaves in this area could be attributed as two types, among which PC1 (Pn,Cs,Par,Tr,Ls) could be seen as ecological factor; PC2 (VPD,Ci) can be seen as physiological factors, and the former contributed majority. [Conclusion] The research could provide the basis for understanding physiological characteristics of plant leaves in the area, and protection and effective utilization of lakeside plant resources in the basin.

P.communis; Photosynthetic characteristics; Diurnal variation; Bosten Lake

国家自然科学基金项目(U1138302，41201032)。

马蓉(1988- )，女，陕西汉中人，硕士研究生，研究方向：干旱区水资源与环境。*通讯作者，教授，博士，博士生导师，从事干旱区水资源与生态环境研究。

2014-12-02

S 682.32

A

0517-6611(2015)02-247-04