野生植物构树的生物学、生态学及园林应用

周璟，陈中义，李华成 （长江大学园艺园林学院，湖北 荆州434025）

构树 ［Broussonetiapapyrifera（L.）Vent.］为桑科（Moraceae）构树属（Broussonetia）植物，古名楮，分布于我国除东北北部、西北北部以外的大部分地区，大多数野生，少量栽植［1］。该树种具有速生、适应性强、分布广、易繁殖、轮伐期短的特点，能大量吸滞粉尘和吸收二氧化硫等有毒物质，是城市园林绿化，特别是工矿企业绿化的理想树种［2］。为了进一步促进野生构树在园林上的应用，笔者对构树的主要生物学、生态学特征及其在园林上的应用情况进行了综述。

1 构树的形态学特征

构树为多年生落叶乔木，有乳汁，雌雄异株，树高可达20m。根分生能力强，根系发达。树干挺直，树皮平滑，浅灰色或灰褐色。叶互生，宽卵形，叶形多变，常不分裂或不规则的三裂至五裂，先端尖，基部圆形或心形，边缘有粗锯齿，表面粗糙，疏生糙毛，背面密生柔毛，叶柄密被糙毛。雄花序为腋生柔荑花序，长条状下垂，3～4月中旬长出，4月中旬开花，雄花花被4裂，与雄蕊对生；雌花序球形头状，苞片棒状，顶端圆锥形，有毛，花被管状，顶端与花柱紧贴。聚花果球形，径约1.5～3cm，肉质，7～9月为果熟期，小核果成熟时红色，内有1粒种子［3，4］。

2 构树的自然更新

2.1 构树的传粉与结实

构树雄花单花花粉量大，雄花花序比雌花花序先成熟，是典型的风媒传粉植物。雄花花丝在花蕾中内卷，开花时通过花丝剧烈伸长产生的张力使花粉囊破裂，巨量花粉抛向空中；雌花柱头细长柔软，表面具微绒毛，其体积是子房的十余倍，有利于捕捉空中的花粉［3，4］，这些机制导致构树具有高的坐果率和结实率，构树的结实率平均达到81.9%，坐果率为100%［4］。外界的生态条件对构树的传粉和结实会产生影响。Mnason等［5］发现构树的结实率与降水量存在显著的线性关系，旱季的结实率明显较高，这是由于降雨会影响构树花粉的喷射距离，使其传播效率降低，从而影响其结实率。

2.2 繁殖体的传播

构树的成熟果实颜色鲜红，富含氨基酸、维生素、糖类等营养成分［6］，容易吸引鸟类前来啄食。一些研究者通过在武汉、南京、柳州等地进行野外观察和分析鸟粪样品，已经确认白头鹎（Pycnonotus sinensis）［7～9］、山斑鸠（Streptopeliaorientalis）、乌鸫（Turdusmerula）［8，9］、红嘴蓝鹊（Urocissa erythrorhyncha）、灰喜鹊（Cyanopicacyana）［8］、红耳鹎（Pycnonotusjocosus）、绣眼（Zosterops palpebrosus）［9］等鸟类偏好取食构树果实。这些鸟类啄食构树果实以后，将种子随粪便撒播至其他地方，扩大了构树种子的传播范围。

野外观察发现，在城郊公园、临水驳岸及郊区荒野地等处均能见到构树的实生苗，在野生构树群落内也能发现大量实生苗，且均长势良好，这表明，构树成功的有性生殖是其种群更新的重要机制。

2.3 萌生枝条

构树也可以通过根生萌枝和茎生萌枝实现更新。构树根系发达，根蘖能力强［10］，熊佑清［2］指出，3～5a生的构树在2a内，通过自然分蘖每年能增新株20～35株，覆盖面约200～500m2。对构树的根段进行埋条，其成活率平均达到53%，以沙土为基质时高达81%［11］。

在野生构树群落内，一些植株主干顶端枯死或被折断，茎下部一定部位会萌发出新芽并发育成茎生萌枝。魏媛等［12］研究表明，光照强度、截断、抹芽、喷施植物生长调节剂等均能对构树芽的萌发产生影响。

3 构树的人工繁殖育苗

3.1 种子育苗

构树种子人工留种播种后发芽率低，田间发芽率仅4%［13］。水分［14］、土壤［15］、温度和光照［16］等外界条件对构树种子萌发具有影响。构树种子最适宜的萌发条件为温度30℃、12h光照＋12h黑暗的光照条件和正常湿度［16］。

对种子进行预处理，可以提高构树种子的萌发率。孙永玉等［17］用浓度为25mg／L的NAA处理构树种子，种子发芽率高达70.5%；用浓硫酸处理构树种子，各项发芽指标明显优于其他处理。杨帆等［18］、吴纲等［19］用不同浓度的NaCl处理构树种子，发现低浓度的NaCl对构树种子的萌芽具有一定的促进作用。

3.2 扦插育苗

构树根插成活率较高，但会对母株造成一定损害，因此不适宜大规模应用。彭玉华等［20］研究了不同季节、构树不同类型穗条的扦插生根情况，结果表明，构树扦插成活率在春季最好，应选择半木质化穗条，顶芽次之，夏季选择顶芽穗条最好，秋冬季节各种类型穗条都不理想。但总体看，构树枝插育苗生根较难，尤其是硬枝扦插成活率很低［21］。

应用生根粉处理插穗，能提高构树穗条扦插成活率。周鑫等［22］指出，选择直径为0.9～1.3cm的嫩枝插穗，用浓度为200～300mg／kg的生根粉处理，插穗上端封蜡，延长了插穗的存活期。韩高辉等［23］的研究表明，用911生根粉以150×10－6溶液浸泡24h处理时，可显著提高插穗成活率，平均成活率达88.6%。

4 构树的生态学

4.1 水分胁迫对构树的影响

构树具有一定的耐旱潜力［24］。干旱胁迫下，构树具有稳定的碳酸酐酶活性、较高的光能转化效率、电子传递速率及净光合速率来对抗干旱逆境［25］。

构树具有一定的抗涝能力。王哲宇等［26］探究了淹水胁迫对1年生的构树幼苗的影响，试验结果表明，淹水胁迫抑制了构树幼苗的高度增长，而对其地径增长和不定根的形成具有一定的促进作用。

4.2 土壤理化性质对构树的影响

构树对土壤酸碱度的变化具有较好的适应性。在喀斯特地区，构树对钙具有较强的吸收能力，表现出对喀斯特地区较强的适应性［27］。在天津盐碱地的栽培试验显示，构树在重盐试验地、重碱试验地和中盐中碱试验地的成活率分别为79.3%、93.2%、96.6%［28］，这表明构树在盐碱地的绿化建设中可以大规模推广。王金山等［29］在环渤海湾试验基地进行了构树的连续种植试验，进一步证明了杂交构树作为绿化树种在盐碱地种植的可行性。

构树在轻中度酸胁迫下能通过自身调节适应环境，具有中度抗土壤酸化能力［30］。陈家法等［31］在土壤呈弱酸性的冷水江锑矿区进行了种植研究，发现构树在该区域的成活率在90%以上，年树高生长量在0.7m以上，4a生构树郁闭度为0.75，在较短时间内可恢复矿区植被。构树在修复矿区土壤、实现生态重建上具有发展潜力。

4.3 污染物对构树的影响

4.3.1 大气污染

构树具有较强的吸收二氧化硫、氯气等污染气体的能力，吸滞粉尘能力强，在城市园林应用中，具有改善生态环境的作用［32，33］。赵林峰等［34］选取衡阳市4个采样点对构树叶片进行了叶片滞尘能力及硫、氯含量的测定，结果显示，构树滞尘能力显著，在车流量大的国道上吸附沙尘量最大；工业园区扬尘量较少，叶片含硫、氯值较高。张家洋等［35］在不同季节对构树的叶片取样进行滞尘能力测定，结果显示构树滞尘能力强，其滞尘能力表现为秋季＞春季。张庆费［36］调查发现，在污染严重的厂区，构树抗污性强于香樟、悬铃木、女贞、水杉、雪松等树种。

4.3.2 土壤污染

构树对重金属污染土壤具有耐受性，能够富集重金属，对受重金属污染土壤具有生态修复功能。当土壤镁粉尘施加量小于10%时，可促进构树生长［37］。赖发英等［38］发现重金属Cu、Zn在构树体内的富集浓度是根部＞叶部＞茎部，其富集系数都在0.5以下，但由于其地上部分生物量很大，能够从土壤中移除大量的重金属。康薇等［39］对湖北古铜矿遗址区的构树进行了调查，发现构树的地上部分对Cu、Cd、Pb的综合富集系数较高，具有较强的富集能力，对Pb的富集效果尤其明显，因而适宜在Pb污染区栽植。

4.4 构树的种群特征

对野生构树种群特征的了解是理解种群更新的重要基础。对野生构树种群分布格局的研究表明，幼树或者灌木层构树，个体数量较多，种群聚集强度大；大树或者乔木层构树，种群格局由聚集分布变为随机分布［40～42］。构树的生态位较宽，且与其他树种的生态位重叠较少，构树是南京幕府山植物群落的主要优势树种［43］。

在野外，构树种群的主要干扰因子是砍伐和樵采，在强度干扰下，构树的幼苗、幼树个体往往较多，种群更新能力强，而随着干扰强度减弱，构树的更新能力呈现衰退趋势；中度干扰最利于萌枝的形成和发育［42］。

5 构树的园林应用

开发利用乡土野生植物资源是园林建设的重要任务［44］。构树树干挺拔，枝叶茂密，速生耐修剪，适应性强，叶形叶色变化丰富，雌株果期极具观赏价值，植株抗大气污染和富集重金属，根系可固沙固土，具有改善生态环境的功能，在园林应用上具有重要潜力。目前，构树在喀斯特地区［27］、废弃矿区［39］、滨海盐碱地［29］、工业园区［34］以及城市绿化中（作者观察）得到应用。同时，构树的新品种选育已经取得了进展，王凤英等［45］培育出稳定的黄色叶构树，陈建业等［46］培育出斑叶构树和金叶构树，构树新品种的诞生使其在园林上的应用形式更加丰富。

然而，长期以来构树并未得到园林工作者的足够重视，大多仍处于野生状态。为了大力推广构树在园林上的应用，需要对其以不同的指标进行综合的量化评价，以客观的形式证实构树应用的可靠性和可行性。

6 小结与展望

构树是我国乡土野生植物，具有分布广、适应性强、抗逆性强、速生等特点，既具有观赏价值，又具有良好的改善生态环境作用，可以作为城市绿化尤其是工矿厂区绿化来应用。为进一步认识构树在园林中的应用价值，将来应运用科学的方法对其进行综合评价。

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