整枝方式对甘蓝胞质雄性不育系原种繁殖的影响

范国红，张恩慧,王 鑫，许忠民，程永安

(西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌 712100)

整枝方式对甘蓝胞质雄性不育系原种繁殖的影响

范国红，张恩慧,王 鑫，许忠民，程永安

(西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌 712100)

【目的】 探究整枝方式对甘蓝胞质雄性不育性(CMS)植株结实性、种子形态特征、种子活力和种子产量等主要指标的影响，为甘蓝胞质雄性不育系原种繁殖时种子品质和数量的提高奠定基础。【方法】 选用甘蓝胞质雄性不育系Y03CMS-815638为试材，待主花枝生长出1级分枝后设4种整枝处理，处理1：选留1级分枝(D1)；处理2：选留主花序和1级分枝(D2)；处理3：选留1级分枝和2级分枝(D3)；处理4：不整枝，自然状态生长(CK)。种子成熟后比较不同整枝方式对甘蓝Y03CMS-815638植株结实习性、种子形态特征、种子活力和种子产量的影响。【结果】 整枝处理后，单株有效结荚率和单株有效分枝率等结实习性指标，种子均匀度和饱满种子所占比例等种子形态特征，种子发芽势、发芽指数和活力指数等种子活力指标，单荚平均种粒数、千粒质量和平均单株产量等种子产量指标均表现为D2>D1>D3>CK。经方差分析，处理D1和D2的单株有效结荚率、单株有效分枝率、种子均匀度、种子发芽率等指标均极显著高于CK，处理D1和D2的种子发芽势、活力指数、单荚平均种粒数等指标均显著高于CK。【结论】 整枝处理使甘蓝单荚平均种粒数和种子均匀度提高0.6～0.8粒和10.4%～16.4%。选留主花序和1级分枝是甘蓝胞质雄性不育系Y03CMS-815638原种繁殖的植株最佳整枝方式，其植株结实性最好，单株有效粒数高达4 197粒，种子色泽黑亮、饱满，发芽指数和活力指数分别为48.8和137.17，千粒质量3.6 g。

甘蓝；整枝；胞质雄性不育系；原种繁殖

甘蓝为十字花科异花授粉作物，存在着明显的杂种优势，杂种诸多性状优于常规种，尤其在抗病性、优质性和丰产性方面表现突出。近年来，随着我国甘蓝种业的不断发展，甘蓝栽培品种中几乎全部选用杂交种，杂交种的推广应用促进了甘蓝产业结构的合理化发展，甘蓝在国内基本实现了鲜菜周年供应。甘蓝杂交种制种主要通过2条途径：利用自交不亲和系和利用雄性不育系[1]。21世纪初期，甘蓝雄性不育性的利用研究在国内取得了重大突破[2]，甘蓝细胞核显性雄性不育系和细胞质雄性不育系[3]成功地应用于杂交种制种，使甘蓝新品种选配由雄性不育系的转育研究迅速代替了自交不亲和系的选育研究。农作物采用雄性不育系配制F1代，具有杂交率高、亲本繁殖成本低等许多优点；对于细胞质雄性不育系而言又具有保持、转育简便等诸多有利因素。甘蓝胞质雄性不育系由萝卜质Ogura雄性不育源转育而来[4]，雄性不育性由质核基因互作决定，遗传稳定，性状表现为雌蕊正常而雄蕊退化，导致花粉失去正常功能，因而雄性不育系的种性保持必须依靠保持系。传统的雄性不育系繁殖采用不育系与保持系隔行种植，借助人工或昆虫传授花粉，雄性不育系花枝任其自然生长，导致所获种子品质差，籽粒秕小，用于杂交种制种易引起苗床出现大小苗、制种田植株生长不整齐、杂交种成熟度不一致、种粒均匀度差等问题。通过整枝提高农作物果实品质及产量在茄科类和瓜类中研究较多，但在十字花科作物中研究甚少，仅有韩世栋等[5]和张光星等[6]在萝卜上开展了整枝与种子产量关系的研究，在国内外尚未见甘蓝的相关研究报道。本研究基于以往繁殖甘蓝亲本原种存在的诸多品质问题，拟开展甘蓝胞质雄性不育系(CMS)扩繁原种的整枝方式研究，旨在探讨种株整枝对原种品质和数量的影响，为甘蓝杂交种的生产提供高标准亲本种子奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料由西北农林科技大学园艺学院甘蓝育种室提供，分别为甘蓝胞质雄性不育系Y03CMS-815638(简称Y03CMS)和保持系Y03-815638。Y03CMS的雄性不育源Ogura由国外引入，与基因纯合、性状遗传稳定的父本系Y03-815638经5代回交后育成，父本系即成为保持系。Y03CMS不育率和不育度均达100%且遗传稳定，植株营养生长和生殖生长正常，配合力高。

1.2 试验方法

1.2.1 种株抽薹培养 供试甘蓝胞质雄性不育系Y03CMS和保持系Y03-815638，于2012-07-02播种育苗，08-05定植田间，正常栽培管理，11-20选择种株带根挖起假植窖藏越冬。2013-03-10将种株由窖内取出移栽至纱网大棚，定植株距35 cm，行距70 cm，不育系与保持系定植比例为2∶1。种株定植后浇水稳苗，及时中耕，加强水肥管理，促进种株抽薹、开花、结实。

1.2.2 抽薹种株整枝 当Y03CMS抽薹植株生长出花枝后设4种整枝方式处理，当主花茎生长出全部1级分枝后，处理1：打掉主花序和2级分枝仅留1级分枝(D1)；处理2：打掉2级分枝保留主花序和1级分枝(D2)；处理3：打掉主花序保留1级和2级分枝(D3)；处理4：不整枝自然状态生长(CK)。试验每处理共种植90株，每处理3次重复(即每个重复30株)，随机调查20株，棚内采用蜜蜂授粉。

1.2.3 性状测定 (1)种皮色泽。当种子完全成熟后采收观察种皮颜色和亮度，种皮颜色由浅到深划分为黄色、褐色、黑色；亮度分为光滑、粗糙。

(2)种子均匀度。成熟种子自然晾干混合均匀后从中随机抽取100粒，利用电子游标卡尺分别测量种子直径，计算所测种子直径平均值d，按照D=d(1±15%)直径范围，若该直径范围内种子占所测种子比例≥80%为均匀，比例≥60%～<80%为较均匀；比例<60%为不均匀。

(3)种子活力。每个培养皿均匀摆放100粒种子，放入光照培养箱(恒温24 ℃)中进行培养，并测定种子活力。

种子发芽率=(第7天发芽数/种子总数)×100%；

种子发芽势=(第3天发芽数/种子总数)×100%；

种子发芽指数(GI)= ∑(Gt/Dt)，其中Dt指发芽天数，Gt是与Dt相对应的每天发芽种子数；

种子活力指数(V)=S×GI，其中S为发芽第7天发芽种子胚根和胚轴总长度。

(4)千粒质量。种子自然晾干后，随机抽取 1 000 粒种子称质量。

(5)单株平均产量。种子成熟后，统计小区植株数并收获种子，自然干燥后测量小区种子总质量并计算单株平均产量。

1.2.4 试验数据的统计分析 采用Office 2007软件中的Excel程序和SPSS 17.0数据处理系统进行试验数据的统计分析。

2 结果与分析

2.1 整枝方式对甘蓝CMS系植株结实习性的影响

由表1可知，随着甘蓝Y03CMS不同分枝数量的增加，其单株总结荚数也随之增加，仅有1级分枝的处理D1单株总结荚数最少，为720荚，自然生长的植株(CK)单株总结荚数最多，为1 123荚；单株有效结荚率则随着选留分枝数量的增加反而依次降低，其由高到低为D2>D1>D3>CK，D2、D1、D3处理单株有效结荚率分别比CK高出15.0%，12.7%和4.4%，与CK间差异均达到极显著，D2最高为65.3%。随着甘蓝Y03CMS不同级别分枝数量的增加，其单株分枝总数也随之增加，其顺序为CK>D3>D2>D1；单株有效分枝数总体呈增加趋势，其顺序为CK>D2>D3>D1；单株有效分枝率以D2最高，为96.2%，其与D3和CK存在极显著差异。上述结果表明，甘蓝整枝对植株结实性具有显著影响，选留主花序和1级分枝(D2)或选留1级分枝(D1)的整枝方式均能提高甘蓝Y03CMS的单株结实性。

注：1)单株有效结荚率=单株结有籽粒的荚数/单株总结荚数×100%；单株有效分枝率=单株有效分枝数/单株总分枝数×100%。 2)同列数据后标不同小写字母者表示差异显著(P<0.05)，标不同大写字母者表示差异极显著(P<0.01)。下表同。

Note:1) Effective rate of pod per plant=Number of graining pods per plant/Total number of pods per plant×100%.Effective rate of branches per plant=Effective number of branches per plant/Total number of branches per plant×100%. 2) Different lowercase letters in each column indicate significant difference (P<0.05)and different uppercase letters indicate extremely significant difference(P<0.01).The same below.

2.2 整枝方式对甘蓝CMS系种子形态特征的影响

由表2可知，经整枝处理后所收获的种子种皮颜色呈黑色或褐色，种子表面光滑，种子外观品质均优于对照(图1)。整枝能够促进种子体积和形状的一致性，整枝处理的种子均匀度D1为67.6%，D2为71.3%、D3为65.3%，均高于对照，且与对照存在极显著差异，其中处理D2收获的种子均匀度最高。处理D1、D2收获的种子表现饱满，其饱满种子所占比率分别为86.6%和92.0%；处理D3、CK收获的种子表现较饱满，其饱满种子所占比率分别为83.9%和81.5%；处理D2种子饱满程度与D3和CK间均存在极显著差异，说明甘蓝Y03CMS采取保留主花序和1级分枝的D2处理所获种子饱满程度高。由此得出，整枝有利于提高甘蓝种子的均匀度、饱满度和外观品质，使甘蓝Y03CMS原种呈现出较好的形态特征。

2.3 整枝方式对甘蓝CMS系种子活力的影响

由表3可知，经整枝处理后收获的甘蓝种子表现出较强的生活力，整枝处理D1、D2、D3的发芽率分别比CK提高了12.6%，10.6%和6.6%， D1、D2、D3与CK呈现显著或极显著差异。各整枝处理种子发芽势比CK显著提高，增加幅度为6.6%～9.6%，其中处理D2的发芽势最高，为92.3%，说明处理D2所获种子在发芽整齐度上具有明显优势。不同整枝方式对种子发芽指数和种子活力指数的影响均表现为D2>D1>D3>CK，处理D2的种子发芽指数和种子活力指数均最高，分别为48.8和137.17；CK最低，分别为42.5和91.54。由此得出，甘蓝整枝能够促使种子活力提高，Y03CMS植株采取保留主花序和1级分枝的D2处理所获种子具有较高的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数。

2.4 整枝方式对甘蓝CMS系种子产量的影响

由表4可知,整枝处理能够增加种荚内的种子数量，使单荚所获种子粒数均高于对照。整枝处理中单荚最少种粒数和最多种粒数D1、D2、D3分别为4.2和18.9粒、5.4和20.2粒、4.1和19.8粒，其中D2显著高于D1、D3和CK；各处理单荚平均种粒数为8.5～9.3粒，3个整枝处理均显著高于CK。千粒质量由高到低依次为D2>D1>D3>CK，前三者分别比对照增加0.7，0.5和0.3 g。上述结果表明，整枝有利于提高甘蓝种子品质，整枝虽然导致单株总粒数和有效结荚数降低，而对单株种子增产影响不大，其中整枝方式D2能显著增加种子千粒质量和单株有效粒数，从而能使所获得的种子品质得以改善和提高。

注：单株有效粒数=单株总粒数×发芽率。

Note:Effective seeds per plant=Total seeds per plant×Germination rate.

3 讨 论

甘蓝由营养生长进入生殖生长后，植株花茎顶芽抽出主花序，花茎再生的分枝又分为1、2或3级分枝花序，其生长发育所需营养主要来源于茎生叶和根系。王玉江等[7]在甘蓝上研究得出，甘蓝植株多为2级以上分枝，但并不是分枝越多，结籽量就越大，多数甘蓝品种的产籽量取决于主花序和1级分枝；宋红霞等[8]通过对甘蓝雄性不育系结实性的研究得出，1级分枝对种子产量贡献最大，其植株花蕾数与种子量不成正比，花蕾越多，种子量并不一定越高。本研究与前人结果基本一致，试验得出甘蓝Y03CMS通过整枝选留的主花序和1级分枝上花朵结实性最高，单株有效结荚率和有效分枝率分别高达65.3%和96.2%；所收获种子饱满、光亮，均匀度达71.3%。其主要原因可能是通过整枝打掉2级分枝减少了甘蓝营养消耗，使主花序和1级分枝具有相对充足的营养供给，从而促进主花序和1级分枝上有限的花朵能够充分授粉结实。

种子活力是在种子发育过程中形成的，贮藏物质的积累是种子活力形成的基础。雌蕊受精后伴随着营养物质的供给和积累，促使种子逐渐成熟并具有种子活力，而种子活力的强弱主要取决于种子体内营养物质的积累量。前人在无芒雀麦[9]、黄豆[10]、板栗[11]、苦瓜[12]、茄子[13]、番茄[14]、厚皮甜瓜[15]和油菜[16]等作物上的研究认为，种子活力与其营养物质积累、成熟度等密切相关，营养物质越充足、成熟度越高，则种子活力越强。本试验通过整枝使甘蓝植株花期集中，整株种子成熟度一致，种荚内籽粒饱满，营养物质充足，使得Y03CMS原种种子表现出较高的生活力，此结果与在胡萝卜[6]、无芒雀麦[9]、黄豆[10]、番茄[14]上的研究结果一致。作物种子的形成分2个阶段：第1是由雌蕊柱头接受花粉后花粉发芽至受精阶段，它决定着种子数量；第2是由受精合子发育至种子成熟阶段，它决定着种子品质。对于甘蓝雄性不育系原种的繁殖，只要提供充足的保持系花粉量，均能满足雌蕊授粉受精的需求，但植株有限的营养供给并不能满足每个受精合子发育成成熟种子的需求，因而整枝有利于提高作物种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数。

甘蓝为总状花序异花授粉作物，自交亲和系转育的胞质雄性不育系原种繁殖采用隔离区内蜜蜂授粉或人工辅助授粉，是一种有效的留种方法。本研究采用纱网棚内隔行种植雄性不育系与其保持系，放置蜜蜂授粉扩繁雄性不育系原种，是一种行之有效的繁种方法，甘蓝Y03CMS植株无论整枝或自然生长，采用此方法均可获得13.66 g以上的单株原种产量。在十字花科作物中甘蓝花枝和花蕾数量相对较高，通过适当整枝能够克服花枝过于繁多而不能保证每朵花完全授粉和正常受精的缺陷，从而减少一定数量的植株花蕾数，使选留的花朵结实率和种子品质得到提高。韩世栋等[5]在萝卜上的研究结果表明，种株主茎20 cm左右时摘心和末花期侧枝摘心，能够增加植株有效结荚数和千粒质量。对茄子[13]和番茄[14]的整枝研究得出，茄果类蔬菜侧枝发生能力较强，合理进行番茄和茄子整枝可以提高坐果率，增加单果质量和总产量。本研究认为，甘蓝选留主花序和1级分枝，能够促使Y03CMS植株的千粒质量、单株平均产量得到提高，使单株有效粒数得以增加，3项指标值分别为3.6 g、14.16 g和4 197粒，其结果与前人对萝卜[5]、茄子[13]和番茄[14]的整枝研究结果一致。其原因可能是甘蓝整枝除了对保留花枝的营养供应更加充足外，还与改善植株群体的透光性，促进了植株旺盛生长与花茎变粗等因素有关。

4 结 论

在甘蓝胞质雄性不育系原种繁殖过程中，花粉发育和受精合子的营养供给是种子发育成熟的一个重要环节，适当整枝在一定程度上影响着甘蓝植株花朵授粉受精的数量和质量，并决定着植株结实性、种子形态特征、种子活力和种子产量等繁殖原种的主要指标。本研究认为，选留主花序和1级分枝的整枝方式，对于Y03CMS-815638而言植株结实性最好，单株有效粒数达4 197粒，种子色泽黑亮，饱满种子占92.0%，种子发芽指数和活力指数分别为48.8和137.17，千粒质量3.6 g。由此得出，选留主花序和1级分枝是甘蓝胞质雄性不育系Y03CMS-815638原种繁殖的植株最佳整枝方式。

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Effects of pruning patterns on original seeds breeding of cabbage CMS

FAN Guo-hong,ZHANG En-hui,WANG Xin,XU Zhong-min,CHENG Yong-an

(CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The experiment was conducted to explore the effects of pruning patterns on main indexes of cabbage CMS including fruiting habits of plant,morphological characteristics of seeds,growth potential of seeds and seed yield,which would lay a foundation for improving the quality and quantity of original seeds.【Method】 Cabbage CMS “Y03CMS-815638” was selected as test material.Four pruning treatments were designed after the main squid had the 1st branch.Treatment 1:only the 1st branches were selected (D1),Treatment 2:the main inflorescence and the 1st branches were selected(D2),Treatment 3:the 1st and 2th branches were selected(D3),and Treatment 4:No prune under natural conditions(CK).The effects of different pruning patterns on fruiting habits of plant,morphological characteristics of seeds, growth potential of seeds and seed yield were compared after seeds matured.【Result】 Fruiting indexes including effective rate of pod per plant and effective number of branches per plant,morphological indexes of seeds including degree of seeds evenness and percentage of plump seeds,growth potential indexes of seeds including germination rate,germination potential and vigor index,and seed yield indexes including average number of seed per pod,thousands seed weight and seed yield per plant of different treatments were in the same decreasing order of D2>D1>D3>CK.Effective rate of pod per plant,effective number of branches per plant,seeds evenness and germination rate of D1 and D2 were significantly higher than CK and percentage of plump seeds,germination potential of seeds,vigor index of seeds,average number of seed per pod and thousands seed weight of D2 were all higher than CK based on variance analysis.【Conclusion】 Average number of seeds per pod and degree of seed evenness increased by 0.6-0.8 and 10.4%-16.4%,respectively under pruning treatments.The main inflorescence and 1st branches treatment (D2) was the best pruning pattern for original seeds breeding in cabbage CMS “Y03CMS-815638”.With the best pruning pattern,the fruiting habits were the best,the effective seeds per plant was as much as 4 197,seeds were brown,bright and plumpness,and germination index,vigor index,and thousands seed weight were 48.8,137.17,and 3.6 g,respectively.

cabbage;pruning patterns;CMS;original seeds breeding

2013-10-25

国家大宗蔬菜产业技术体系项目(CARS-25-G-47)；国家科技支撑计划项目(2012BAD02B01)；陕西省教育厅科学研究项目(自然科学专项)(11JK0642)；陕西省科学技术研究发展计划项目(2012K01-09-2)；西北农林科技大学农业科技推广基金项目(NYY2012-9)

范国红(1988-)，女，甘肃临夏人，硕士，主要从事甘蓝育种与生物技术研究。E-mail：543411260@qq.com

张恩慧(1960-)，男，陕西扶风人，教授，硕士生导师，主要从事甘蓝育种与生物技术研究。E-mail：ganlan606@126.com

时间:2015-01-05 08:59

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.02.013

S635.1

A

1671-9387(2015)02-0113-07

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150105.0859.013.html