水稻株高性状遗传研究进展

彭丹丹，邢家宝 （长江大学农学院，湖北荆州434025；）

胡慧 长江大学农学院，湖北 荆州434025；

主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，湖北荆州434025

吕文恺，邵丽明，张陈玲 （长江大学农学院，湖北荆州434025；）

杜斌，邱先进 长江大学农学院，湖北 荆州434025；

主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，湖北 荆州434025

徐建龙 长江大学农学院，湖北 荆州434025；

主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，湖北 荆州434025；

中国农业科学院作物科学研究所，北京100081

邢丹英，杨隆维 长江大学农学院，湖北荆州434025；

主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，湖北 荆州434025

水稻是世界上最重要的粮食作物之一，是世界上三分之一人口的主食［1］。株高是水稻的一个重要的农艺性状，直接影响着水稻的抗倒伏能力，并依此为基础影响水稻的丰产性［2］。另外，株高还与水稻的病虫害抗性有十分密切的关系［3］。矮杆有利于水稻抗倒伏，但是，如果植株过矮，则会导致生长量不足，最终影响水稻的产量潜力［4］。因此，在保证不倒伏的情况下适当提高水稻株高，对水稻产量具有积极意义。20世纪60年代，以矮化育种为核心的第一次绿色革命，使水稻单产得到大幅度提高［5］。以后第二次绿色革命和超级稻育种的兴起和发展，都是建立在适当株高的基础上。因此，发掘和鉴定株高基因，并将其应用到水稻育种实践中，具有十分重要的意义。为此，笔者综述了水稻株高的遗传学基础、QTL定位、精细定位及株高基因克隆的研究进展，以期为分子标记辅助选择培育适宜高度的水稻高产新品种提供参考。

1 水稻株高的遗传学基础

根据高度的不同，水稻株高主要分为高杆、半矮杆和矮杆，其中半矮杆具有重要的育种价值。由于传统的水稻品种均为高杆，因此水稻株高一般都是从矮杆出发的。一般来说，水稻高杆对矮杆为显性。1922年，印度科学家Parnell等［6］首次报道了一个由隐性基因控制的矮杆突变体，由此拉开了水稻株高遗传的序幕。随后，水稻株高的遗传研究开始兴起，尤其是20世纪60年代第一次绿色革命之后，水稻株高基因的发掘和鉴定研究呈现爆发式地增长。将大量的研究结果进行比较分析之后，科学家普遍认为，籼稻自然群体和人工诱导的矮杆突变体群体中，大多数都是由1个基因控制的。少数群体是由2个或3个基因控制，极少数由多个基因控制；粳稻矮杆基因的遗传分为2大类：一类是由少数主效基因控制，并伴随有多个修饰基因作用，另一类是由多个微效基因控制［7］。随着研究的不断深入，越来越多的矮杆基因被发现。迄今为止，科学家共鉴定了70多个矮杆和半矮杆基因。这些基因又可以分为3大类：第一类与绿色革命基因（即sd1基因）等位，F1代和F2代均表现为半矮杆；第二类与sd1共同占有一个复合位点，F1代表现为半矮杆，F2代中少部分植株表现为高杆；第三类与sd1不等位，F1代表现为高杆，F2代分离明显。同时，有些已鉴定的矮杆基因也是相互等位的［8～10］。另外，许多矮杆基因都表现出“一因多效”的遗传效应［11］，而这些遗传效应一般都对水稻的综合性状产生不利影响，因此限制了它们在育种上的应用［12］。

水稻高杆基因的发掘和鉴定始于20世纪70年代，日本科学家通过人工诱变技术获得了1个高杆隐性基因［13，14］。随后，多个科学家都利用突变体的方法相继鉴定了一批高杆基因［15～19］。在这些基因中，绝大部分都是高杆为隐性的，也有极少数高杆为显性的报道［20］。

2 水稻株高的QTL定位与精细定位

在分子标记技术发展之前，人们一般利用遗传群体结合经典的数量遗传学方法对水稻株高进行遗传研究，这种方法是将控制株高的基因作为一个整体来进行的，无法将多个基因分解为单个孟德尔因子进行剖析。近年来，随着分子生物学的发展，国内外研究者都利用分子标记技术（特别是SSR分子标记技术）构建了许多不同类型的遗传群体，将株高基因定位到了染色体比较精细的位置。

张志勇等［21］分别利用“广佳”和“明佳”重组自交系群体在2a中共定位了10个影响水稻株高的QTL，分别位于第1、3、5、6、7、8、9、11、12染色体。其中，位于第7染色体的RM481－RM542区间的qPH－7效应最大，能解释48.35%的表型变异。2个群体没有检测到公共的株高QTL位点，说明遗传背景对株高基因的表达具有显著影响。罗炬等［22］利用“D50”和“HB277”构建的重组自交系群体共定位了位于1、2、3、4、6、8染色体影响水稻株高的QTL，其中qPH2和qPH3在不同环境下均被检测到，同时他们将qPH3精细定位到204kb的区间。兴旺等［23］利用“小白粳子”和“空育131”构建的重组自交系在3个地点共定位到10个影响水稻株高的QTL，其中位于第7染色体RM1306－RM1362区间的qPH－7－1在3个环境下稳定表达。邱磊等［24］利用“金23B”和“青谷矮1号”构建的导入系群体2a内共定位到6个水稻株高相关的QTL，其中位于第7染色体RM214－RM5543之间的qPH7－2效应最大，能解释该群体株高变异的54%。赵芳明等［25］利用以“华粳籼74”为受体的单片段代换系群体共定位到3个株高相关的QTL，分别位于第4染色体和第6染色体。孔会利等［26］利用珍汕97B和南阳占构建的重组自交系群体定位到位于第1染色体控制株高的QTLQph1，并通过构建近等基因系及其衍生的大群体将该QTL精细定位到90kb的区间。

3 水稻株高基因的克隆

20世纪50年代DNA双螺旋结构发现以后，基因组学和分子生物学的发展日新月异。随着新技术的不断发明，人们克隆到了许多水稻株高相关的基因，并研究它们调控株高的分子机理。近年来，研究者们发现，水稻内源激素是决定水稻株高最重要的因素。

控制水稻株高的第一种关键激素是赤霉素。水稻粒第一个克隆的株高基因SD1就编码GA20氧化酶，该酶是赤霉素合成过程中的关键酶［27，28］。在半矮杆突变体中，赤霉素合成前体GA53含量显著增加，而有活性的GA20和GA1含量减少。OsKO2和GA3ox也都是GA合成途径上的基因［29，30］，其中前者在GA合成的初始阶段发挥作用，这2个基因突变后都会导致GA合成受阻。另外，科学家还克隆了4个通过参与GA传导过程控制株高的基因［31～34］。控制水稻株高的第二种关键激素是油菜素内酯，该激素能促进茎的伸长［35］。brd1是水稻中被发现的第一个BR突变体，它与后来发现的d2、d11突变体都是由于P450家族基因突变造成矮化［36～38］。这些基因的突变可以通过外源施加BR恢复表型。此外，研究者还发现有些基因通过参与BR传导影响水稻株高的，这些基因突变后外源施加BR无法恢复表型［39～41］。最近，研究者发现独角金内酯能参与调节水稻株高，并克隆了一系列相关基因［42～45］。这些基因突变后最大的特点就是株高变矮，分蘖增加。

4 展望

水稻株高通过影响抗倒伏性能而影响产量。而在不改变经济系数的前提下，适当提高水稻株高能增加产量。因此适宜的株高对水稻产量至关重要。通过克隆影响水稻株高的基因，揭示其分子机理和遗传基础，再建立适合的分子标记育种体系，将不同的株高基因聚合在一起，能够快速有效地将水稻株高控制在一定范围，为理想株型育种提供基础。

当前，育种家为解决粮食安全问题努力提高水稻产量，其中最引人关注的是袁隆平院士领衔的超级稻培育计划。而超级稻培育的基础是理想株型与杂种优势利用。随着水稻分子生物学和功能基因组的不断发展，相信未来不久人们一定能通过分子设计育种培育出适宜高度的高产水稻新品种。

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