水稻加工品质及其遗传基础研究进展

代明笠，邵丽明 （长江大学农学院，湖北 荆州434025）

胡慧 （长江大学农学院，湖北 荆州434025；主要粮食作物湖北省协同创新中心，湖北 荆州434025）

吕文恺，邢家宝，张陈玲 （长江大学农学院，湖北 荆州434025）

杜斌，邱先进 长江大学农学院，湖北 荆州434025；

主要粮食作物湖北省协同创新中心，湖北 荆州434025

徐建龙 长江大学农学院，湖北 荆州434025；主要粮食作物湖北省协同创新中心，

湖北 荆州434025；中国农业科学院作物科学研究所，北京100081

邢丹英，杨隆维 长江大学农学院，湖北 荆州434025；

主要粮食作物湖北省协同创新中心，湖北荆州434025

李俊英 （长江大学农学院，湖北 荆州434025）

水稻是世界上最重要的粮食作物之一，是世界上一半以上人口的主食［1，2］。全球水稻常年播种面积为1500万hm2，产量维持在6000万t左右［3］。近半个世纪以来，随着人口的迅猛增长，育种家都将产量的增长作为水稻育种的首要目标。由此，水稻产量也出现了2次重大飞跃。第一次是20世纪50～60年代半矮杆基因的利用，使水稻产量在原有基础上提高了30%左右，史称第一次绿色革命。第二次是20世纪70年代中期，杂交水稻的成功应用，使水稻产量又提高了20%以上，史称第二次绿色革命［4］。这2次绿色革命使水稻产量基本满足了人们的需求。但是，水稻育种家一直忽视了水稻品质的改良，育出的水稻普遍存在品质不佳的问题［5］。随着生活水平的提高，人们越来越重视水稻品质，消费需求与品质低劣的矛盾日益突出。尤其是加入了WTO以后，国外优质稻对我国粮油市场冲击非常大。近年来，水稻育种家也开始意识到这个问题，并着手进行高产优质水稻新品种的选育。但是，由于对水稻品质遗传机理认识不足，选育难度很大。因此，研究水稻品质的遗传基础，克隆水稻品质重要基因，利用分子育种改良水稻品质，尽快培育高产优质的水稻新品种和新组合，提升我国水稻在国际市场上的竞争力，已经成为水稻科研工作者的迫切任务。

水稻品质分为4大类，分别是加工品质、外观品质、蒸煮食味品质和营养品质。其中加工品质是粮食生产的外延，连接着初级加工与消费环节，与农业、工业和流通领域密切相关［6］。它影响稻米的最终产量，因此直接影响了水稻的商品价值。为此，笔者在介绍水稻加工品质定义的基础上，综述了加工品质各个性状之间的相关性、加工品质的遗传学基础、QTL定位和基因克隆的研究进展，以期为分子育种改良水稻加工品质提供参考。

1 水稻加工品质的评价指标及其定义

水稻加工品质是指水稻碾磨后的状态。水稻加工分为2个步骤，第一个步骤是利用砻谷机去掉谷壳，将稻谷碾磨成糙米，主要评价指标是糙米率。第二步是利用精米机去掉糊粉层和胚，将糙米碾磨成精米，主要评价指标是精米率和整精米率。根据国家标准GB／T1350－2009的规定［7］，糙米率是指净稻谷脱壳后的糙米（其中不完善粒折半计算）占试样质量的百分率，精米率是指净稻谷加工成精米后（其中不完善粒折半计算）占试样质量的百分率。整精米是指糙米碾磨成精度为国家标准一等大米时，米粒产生破碎，其中长度仍达到完整精米粒平均长度的五分之四以上（含五分之四）的米粒。整精米率是指整精米占净稻谷试样质量的百分率。不同品种的加工品质不同，其中糙米率一般为77%～84%，精米率为67%～74%，整精米率为20%～70%［8］。

对于加工品质的分级，国家标准有严格的规定，且籼稻和粳稻的加工品质的分级规定略有不同。根据优质稻国家标准GB／T17891－1999的规定［9］，籼稻一级米糙米率至少为79.0%，整精米率至少达到56.0%；二级米糙米率至少为77.0%，整精米率至少达到54.0%；三级米糙米率至少为75.0%，整精米率至少达到52.0%。粳稻一级米糙米率至少为81.0%，整精米率至少达到66.0%；二级米糙米率至少为79.0%，整精米率至少达到64.0%；三级米糙米率至少为77.0%，整精米率至少达到62.0%。从标准中可以看到，同级粳稻的糙米率和整精米率都比籼稻高，尤其是整精米率比籼稻高10%。这是因为籼稻的粒型主要是细长型，在加工过程中容易断裂，而粳稻的粒型主要是圆形或椭圆形，在加工过程中不容易断裂。

2 水稻加工品质与其他品质的关系

水稻品质包括加工品质、外观品质、蒸煮食味品质和营养品质，这些品质之间又相互影响，形成统一的整体。研究发现，加工品质的不同评价指标之间存在着显著或极显著的相关关系。张云康等［10］利用浙江省的1103份水稻品质研究了水稻不同品质之间的相关关系，认为不论是籼稻还是粳稻，糙米率和精米率之间都存在显著的正相关关系。王丹英等［11］利用全国各地的8300份籼稻样品进行了分析，发现不论是常规稻还是杂交稻，糙米率与精米率、糙米率与整精米率、精米率与整精米率存在极显著的正相关，糙米率高的样品精米率和整精米率都高。张建军等［12］利用125个国外引进的水稻品种进行了不同品质指标之间的相关性分析，发现糙米率与精米率之间存在极显著的正相关关系，而整精米率与上述2个评价指标之间的相关性均不显著。

此外，加工品质中的整精米率与外观品质还存在极显著的相关关系。研究发现，整精米率与粒长、长宽比极显著负相关［11，13，14］，也与垩白大小和垩白率极显著负相关［15～17］。其中，对整精米率影响最大的是垩白。垩白是由于胚乳淀粉排列不紧密形成的，这种结构显著地降低了精米的硬度，在加工过程中导致米粒容易断裂，降低整精米率［18～21］。因此，在水稻育种中，在降低垩白的同时可以提高整精米率。

3 水稻加工品质的遗传基础

水稻加工品质的各个评价指标都是典型的种子性状，由于种子的特殊结构和基因型组成使得它们的遗传与非种子性状差异非常大。胚乳的三倍体组成和母体的二倍体组成，使加工品质的遗传变得十分复杂。不同的研究者利用不同的材料得到的结果也有所不同。廖伏明等［22］认为籼稻的整精米率以加性效应的遗传为主，糙米率和精米率则以非加性效应为主。陈建国等［23］认为加工品质除了受到母体基因型影响外，还受到种子本身基因型的影响，但以母体加性效应为主。李欣等［24］的研究结果与他们的研究结果基本一致。易小平等［25］认为加工品质除了受到细胞核基因型的影响外，还受到细胞质效应的影响，两者之间还存在互作。郭咏梅等［26］认为整精米率主要以加性效应为主，但是偏向母本。因此，提高母本的整精米率是改良杂交种整精米率的关键。另外，糙米率、精米率和整精米率都是典型的数量性状，受多基因控制，且受环境影响较大，尤其是整精米率受环境影响最大［27，28］。

4 水稻加工品质的QTL定位与基因克隆

在分子标记技术发展之前，人们一般利用遗传群体结合经典的数量遗传学方法对加工品质进行遗传研究，这种方法是将控制加工品质的基因作为整体来进行的，无法将多个基因分解为单个孟德尔因子进行剖析。近年来，随着分子生物学的发展，国内外研究者都利用分子标记技术（特别是SSR分子标记技术）构建了许多不同类型的遗传群体，将控制加工品质的基因定位到了染色体比较精细的位置。

梅捍卫等［29］利用“Lemont”和“特青”构建的重组自交系共定位到1个控制精米率和4个控制整精米率的主效QTL。梅德勇等［30］利用“特青”和“IRBB”构建的重组自交系共定位到8个影响糙米率、2个影响精米率和2个影响整精米率的主效QTL，分别位于第2、3、5、6、7、8和10染色体，其中位于第5染色体的RM15303～RM18038区间同时控制这3个性状，解释的表型变异率也最大。穆平等［31］利用“IRAT109”和“越富”构建的加倍单倍体群体共定位到1个控制糙米率、1个控制精米率和3个控制整精米率的主效QTL；此外，他们还检测到2对控制糙米率、2对控制精米率和4对控制整精米率的上位性QTL互作对。刘家富等［32］以“特青”为受体，以云南元江野生稻为供体构建了一套深入系，并定位了3个控制糙米率和1个控制整精米率的QTL，其中位于第1染色体的RM449－RM3120同时影响2个性状。胡霞等［33］以“测258”为供体，IR75860为供体的导入系共定位到4个影响糙米率、5个影响精米率和6个影响整精米率的QTL，分别位于第1、2、3、4、5、6、10和12染色体，其中位于第5染色体RM161附近能检测到同时控制3个性状的QTL。翁建峰等［34］利用“IR24”和“Asominori”构建的染色体片段代换在4个环境下共定位到10个影响糙米率、14个影响精米率和6个影响整精米率的QTL，其中有7个QTL在3个或3个以上的环境中能同时检测到。

虽然QTL定位影响水稻加工品质的QTL精确定位到了特定染色体的一些区域，但是精确度不高。随着水稻基因组测序的完成和分子生物学的发展，研究者开始着手准备克隆一些影响水稻加工品质的基因。目前仅仅克隆了1个影响整精米率的基因Chalk5［35］。该基因位于第5染色体短臂，编码1个液泡膜质子转运焦磷酸酶，通过表达量的高低来影响品质。在启动子区域发现了2个SNP与表型显著相关，后期可根据这2个SNP开发功能标记用于分子育种改良品质。

5 展望

加工品质是水稻最重要的品质之一，改良水稻加工品质也可以提高商品大米的产量，为水稻增产，为保证我国粮食安全做出巨大贡献，因此改良加工品质对水稻育种非常重要。通过克隆影响水稻加工品质的基因，揭示其分子机理和遗传基础，再建立适合的分子标记育种体系，将不同的株高基因聚合在一起，能够快速有效地将水稻株高控制在一定范围，为理想株型育种提供基础。目前，研究者只克隆了1个影响水稻加工品质的基因，随着水稻分子生物学和功能基因组的不断发展，相信未来不久人们一定能克隆更多影响加工品质的基因，弄清水稻加工品质的遗传基础和调控网络，并设计相应的分子标记，通过分子设计育种培育出加工品质优良的高产水稻新品种。

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