菲律宾蛤仔橙色品系壳形态性状对质量性状的通径及多元回归分析

刘辉，张兴志，鹿瑶，霍忠明，朱德鹏，闫喜武

(大连海洋大学辽宁省贝类良种繁育工程技术研究中心，辽宁大连116023)

Wright于1920—1921年提出的通径分析方法逐渐被遗传育种工作者完善和改进，成为分析性状间的有力工具。这种方法有三个优点:(1)变量标准化，使各自变量对依变量的影响有了可比性;(2)能对相关系数进行剖分，使人们能区分一个原因性状对目标性状的直接影响和间接影响;(3)可以作通径图，使性状间的关系得以直观表达［1-2］。

利用通径分析和多元回归分析方法，对贝类的5种性状 (壳长、壳宽、壳高、活体质量、软体质量)进行分析，得出决定质量性状的壳形态性状关键因素，是贝类遗传育种的基础工作，有助于科学地优化育种方案，进而高效获得贝类经济性状的改良［3-13］。目前，有关紫石房蛤Saxidomus purpuratus、长肋日月贝 Amusium pleuronectes、虾夷扇贝Patinopecten yessoensi、大扇贝Pecten maximus、中国蛤蜊Mactra chinensis、马氏珠母贝Pinctada martensi、泥蚶Tegillarca granosa、菲律宾蛤仔 Ruditapes philippinarum、小荚蛏 Siliqua minima、四角蛤蜊Mactra veneriformis Reeve等贝类的壳形态性状对质量性状的影响效果分析已有报道［8-15］。但关于贝类新品系、新品种的壳形态性状对质量性状的通径分析和多元回归分析的研究尚未见报道。

菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum是中国四大养殖贝类之一，其单种产量在中国养殖贝类中最高，年产量约300万t，占世界总产量的90%［16］。随着人民生活水平的提高，国内外市场均供不应求，市场潜力巨大。然而，由于不注重资源保护，乱采滥捕，其天然产量呈逐年下降趋势，而且野生型蛤仔产量不稳定，抗逆性差，经济性状逐年退化，这些问题已成为蛤仔养殖业发展的“瓶颈”［17］。培育高产、抗逆的蛤仔新品种是解决目前存在问题的有效途径。经过多年的不懈努力，本课题组相继培育出经济性状优良的“斑马蛤”、“白斑马”、“两道红”、“白蛤”等蛤仔新品系［17-22］。蛤仔橙色品系是本课题组采用家系与群体选育技术，经过5代优选，培育出的壳色稳定遗传，生长、抗逆性状优良的蛤仔。本研究中，采用通径分析和多元回归分析对橙色这一新品系壳形态性状对质量性状的影响进行研究，以期有效、准确地找出壳形态性状对质量性状的直接和间接影响因素，为蛤仔橙色品系下一步育种策略的制定及优化提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

2014年9月将蛤仔橙色品系第5代从獐子岛蛤仔保种海区取回，在獐子岛原良种场育苗车间培育池暂养备用。

1.2 方法

随机选取橙色品系蛤仔124枚，用数显游标卡尺 (0．02 mm)对蛤仔的壳形态性状 (壳长 X1、壳高 X2、壳宽 X3)进行测量。使用电子天平(0．000 1 g)称量蛤仔的活体质量 (WL)、软体质量 (WM)，称量时用滤纸吸干贝壳表面水分及软体部的外套腔液。

1.3 数据处理

使用SPSS 19．0软件对数据进行分析处理。参照杜家菊等［23］、郭文学等［14］的方法，对各壳形态性状及质量性状进行相关分析、通径分析和多元回归分析，建立壳形态性状对质量性状的回归方程。

2 结果与分析

2.1 各性状的参数分析

表1中列出了3个壳形态性状和2个质量性状的相关统计量，变异系数最大的为软体质量，最小的为壳长。5个性状的P值均大于0．05，表明所分析性状均符合正态分布，可进行通径分析。

表1 橙色品系蛤仔各性状统计量分析 (n=124)Tab.1 Statistics of various traits in the orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum(n=124)

2.2 各性状间的相关性分析

从表2可见，各性状间的相关系数均极显著(P＜0．01)。活体质量与壳形态性状的相关系数由小到大依次为:壳高、壳长、壳宽，软体质量与壳形态性状的相关系数由小到大依次为:壳宽、壳高、壳长。

表2 橙色品系蛤仔各性状间的表型相关系数Tab.2 Phenotypic correlation coefficients among the traits in the orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum

2.3 形态性状对质量性状的通径和相关指数分析

通径系数反映自变量对因变量的直接作用，以壳长、壳高、壳宽为自变量，活体质量和软体质量为因变量进行通径分析，结果见表3。从表3可见:壳宽对活体质量的通径系数最大 (0．474，P＜0．01)，其次为壳长 (0．333，P＜0．05);壳长和壳高对软体质量的通径系数 (0．431、0．342)均达到极显著性水平 (P＜0．01)。壳形态性状对活体质量的决定系数R2为0．894，剩余因子 e为0．326。这表明，影响活体质量的主要因素为表中所列3种壳形态性状;壳形态性状对软体质量的决定系数R2为0．491，剩余因子 e为 0．713，说明影响软体质量的因素不仅限于表中所列3种壳形态性状。

表3 橙色品系蛤仔壳形态性状对质量性状的通径和相关指数分析Tab.3 Path coefficient and correlation index of shell morphometrical traits on body weight traits in orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum

2.4 壳形态性状对质量性状的作用

从表4可见，将壳形态性状与质量性状的相关系数分解为各性状的直接作用及各性状通过其他性状的间接作用两部分。影响活体质量的主要因素是壳宽，对活体质量的直接作用最大 (0．474)，次要因素是壳高 (0．473)，壳长对活体质量的间接作用也较大 (0．471);影响软体质量的主要因素为壳长，对软体质量的直接作用最大 (0．431)，次要因素是壳宽，对软体质量的间接作用最大(0．472)。

表4 橙色品系壳形态性状对质量性状的作用Tab.4 Effects of shell morphometrical traits on weight traits in the orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum

2.5 壳形态性状对质量性状的决定系数

由通径分析原理可知，任一自变量Xi与因变量Y之间的简单相关系数 (rij)=Xi与Y之间的直接通径系数 (Pi)+所有Xi与Y的间接通径系数，任一自变量Xi对Y的间接通径系数=相关系数(rij)×通径系数 (Pi)，其中di为单性状决定系数，dij为共同决定系数，Pi为直接作用，Pj为间接影响，rij为相关系数。由此可以得出，各壳形态性状及壳形态性状间对质量性状的决定系数 (表5)。对角线上为单一壳形态性状独立对质量性状的决定系数，对角线下方为两性状共同对质量性状的决定系数。从表5可见:对活体质量单独决定系数最大的是壳宽 (0．225)，共同决定系数最大的是壳长与壳宽 (0．199);对软体质量单独决定系数最大的是壳长 (0．186)，共同决定系数最大的是壳长与壳高 (0．177)。橙色品系蛤仔壳形态性状对质量性状的决定系数总和∑di(表5)，与对相应质量的相关指数R2(表3)不相等。因此，所得结果与通径分析和相关指数分析结果不相同，说明影响软体质量的因素除表中所列3种外，还有一些影响较大的因素没有考虑到，对体质量性状影响因素的全面分析有待进一步研究。为此，本研究中仅对活体质量进行进一步的多元回归分析。

表5 橙色品系蛤仔壳形态性状对质量性状的决定系数Tab.5 Determinant and co－determinant coefficients of the shell morphometrical traits on weight traits in the orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum

2.6 壳形态性状对活体质量的多元回归分析

相关系数和通径系数都是在显著或极显著水平上导出的，而多元回归方程可以通过检验偏回归系数的显著性，逐步消除非显著性 (P＞0．05)性状来建立。由表6可见，活体质量与各壳形态性状的回归关系均极显著 (P＜0．01)。

表6 橙色品系壳形态性状对活体质量的多元回归分析Tab.6 Multiple regression analysis of morphometrical characters on live body weight traits in the orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum

从表7可见，橙色品系蛤仔壳长、壳高、壳宽与活体质量呈极显著相关 (P＜0．01)，即壳长、壳高、壳宽的大小是影响活体质量的主要因素;以壳形态性状为自变量，活体质量为因变量建立活体质量的最优回归方程为

WL=-6．917+0．142X1+0．15X2+0．351X3。

回归预测结果表明，实际观测值和估计值之间无显著性差异 (P＞0．05)，所得结果可以客观地反映出壳形态性状与活体质量的相互影响。

表7 橙色品系壳形态性状的偏回归系数检验Tab.7 Partial regression coefficient test for morphometrical traits in the orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum

3 讨论

在数量遗传研究中，多重数量性状之间的关系研究是一个重要领域［1-2］。贝类人工繁育过程中，亲本选择极其重要，在很大程度上取决于形态性状和质量性状，其中活体质量是最直接的目标性状［15］。本研究中，利用通径分析研究了菲律宾蛤仔橙色品系壳形态性状对质量性状的影响，找出影响质量性状的最主要壳形态性状，对蛤仔良种繁育具有指导意义。

橙色品系蛤仔表型性状间的相关系数均极显著(P＜0．01)。本研究中对各壳形态性状进行了通径分析，与活体质量相关的壳形态性状相关指数和大于0．85，近似等于决定系数，所以本文中所列的壳形态性状是影响活体质量的主要因素。所选取的3种壳形态性状中，壳宽对活体质量的直接决定作用最大 (0．474)，且其直接作用明显大于间接作用;壳长、壳高对活体质量的直接作用分别为0．333、0．282，都大于对活体质量的间接作用 (表4)。郭文学等［14］对中国蛤蜊的研究发现，壳宽对活体质量直接作用最大;曹学顺等［15］通过对加州扁鸟蛤数量性状的相关性研究发现，壳宽也是影响活体质量的最大因素;但杨彦鸿等［24］在对南澳青蛤野生群体数量性状间的相关性研究中发现，对活体质量影响最大的因素是壳长;孙泽伟等［25］在近江牡蛎养殖群体数量性状相关性研究中发现，影响活体质量最大的直接作用是壳高，这些研究结果显示，不同的双壳贝类由于其壳形态特征的差异，决定活体质量的壳形态性状也不尽相同。

本研究中，与软体质量相关的壳形态性状相关指数之和小于0．85，说明影响软体质量的因素除文中提到的3种壳形态性状外，还有一些影响较大的因素没有考虑到，对体质量性状影响因素的全面分析有待进一步研究。相关的研究在水产经济贝类研究中也有报道。常亚青等［10］分析了扇贝壳形态性状对体质量性状的影响，发现与软体质量相关的壳形态性状决定系数之和只有0．736 9，指出还有一些形态性状没有考虑到，可能包括贝壳的凹凸、两壳的绞合度、贝壳表面积和水环境等。Huo等［26］在对1龄、2龄、3龄菲律宾蛤仔壳形态性状对质量性状的影响研究中发现，壳形态性状对1龄蛤仔软体质量的决定系数大于0．85，而对2龄和3龄蛤仔软体质量的决定系数均小于0．85，表明除所选取的3种壳形态性状外，还有一些其他影响软体质量的因素，并指出性腺质量也是影响软体质量的一个关键因素，在繁殖期性腺覆盖在消化腺外并可延伸到足基部，占软体质量相当大一部分，由于性腺质量会随着季节变化而变化，所以软体质量也会受到影响。闫喜武等［27］在四角蛤蜊壳形态性状对质量性状的影响研究中发现，选取的3个壳形态性状对软体质量的相关指数小于0．85，指出除3个壳形态性状对软体质量具有影响外，性腺质量可能是影响四角蛤蜊软体质量的重要指标。肖露阳等［28］认为，除年龄、性腺质量、活体质量等因素外，性别、壳质量也是影响滩涂贝类软体质量的重要因素。笔者认为，养殖方式也是影响质量性状的一个因素，本研究中所用的蛤仔为本课题组室内繁育、生态虾池挂袋培育而成的，光照、饵料、水温、潮汐、底质等与自然群体的生存环境差异较大，壳型和贝壳厚度会有差异，贝壳的质量也会受到影响，故这些差异也影响质量性状。

在不同物种间或同种物种不同年龄、不同性别间，影响质量性状的关键壳形态性状也不同。本研究中旨在通过通径分析方法为系统和选择育种找出影响体质量性状的壳形态性状。运用壳形态性状进行选择育种可以方便、快捷地促进遗传改良，进而加快繁育进程。本试验中建立了壳长、壳高、壳宽与3龄蛤仔活体质量的多元回归方程，回归分析表明，估计值和实际观测值无明显差异，因此，所得多元回归方程在遗传育种和健康养殖过程中可以简捷而准确地运用。

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