戊糖乳杆菌及其在食品工业中的应用

孙茂成，张 岚，刘 敏，王舒然

（吉林医药学院食品质量与安全教研室，吉林吉林132013）

戊糖乳杆菌及其在食品工业中的应用

孙茂成，张 岚，刘 敏，王舒然*

（吉林医药学院食品质量与安全教研室，吉林吉林132013）

戊糖乳杆菌是一种重要的乳酸菌，广泛存在于传统发酵食品中，其在食品工业中的应用潜力受到越来越多的关注。本文综述了戊糖乳杆菌的生理生化性质、生物学功能及其在功能食品开发、橄榄发酵食品和生物表面活性剂方面的研究进展，为加快戊糖乳杆菌在食品工业中的应用提供理论参考。

戊糖乳杆菌；功能性食品；橄榄发酵食品；生物表面活性剂

戊糖乳杆菌（Lactobacillus pentosus）是乳酸菌的一种，在分类学中归于硬壁菌门（Firmicutes），杆菌纲（Bacilli）、乳杆菌目（Lactococcus）、乳杆菌科（Lactobacillaceae）、乳杆菌属（Lactobacillus）。L.pentosus最初被鉴定为植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum），而后由于分子生物学的发展，利用recA基因将其重新划分为L.pentosus[1]。自1894年，FRED E等[2]从德国酸菜（Sauerkraut）中分离鉴定出L.pentosus以来，发现其在乳制品[3-4]、发酵谷物蔬菜[5-6]和发酵肉制品等[7-8]中广泛存在。由于L.pentosus具有特殊的抗菌和益生性质等，使其不仅在食品发酵和保藏过程中起到了重要的作用，而且对人体健康产生促进作用。2011年以来，L.pentosusMP-10[9]、L.pentosusIG1[10]和L.pentosus KCA1[11]的基因组序列先后被报道，为从基因水平解释其生物活性提供了科学参考，从而加快了L.pentosus在食品工业的应用研究。

1 戊糖乳杆菌的生理生化性质

L.Pentosus呈杆状，通常规则，1.2 μm×（2～5）μm。不生孢，无鞭毛，不运动，革兰氏染色呈阳性，兼性厌氧，兼性异养型乳酸发酵。在营养琼脂培养基上的菌落凸起、全缘和无色，直径2～5 mm。化能异氧菌，需要营养丰富的培养基；不还原硝酸盐，不液化明胶，接触酶和氧化酶都是阴性。L.pentosus主要的C18∶1的直链脂肪酸是顺-异油酸。其DNA（G+C）含量为46%～47%。最适生长温度为30～40℃，15℃也可生长。L.pentosus可以分解阿拉伯糖、纤维二糖、果糖、半乳糖、葡萄糖、麦芽糖、甘露糖、核糖、山梨糖、蔗糖、海藻糖、木糖和棉子糖[12-13]。

2 戊糖乳杆菌的生物学功能

2.1 抗微生物性质

L.pentosus的抗微生物性质主要是由于菌体可以分泌乳酸和细菌素等抗菌物质。ZHENGPX等[14]发现L.pentosus主要通过分泌的乳酸抑制具有耐多种药物性质的幽门螺杆菌（Helicobacter pylori）。L.pentosus分泌的细菌素可以抑制阴沟肠杆菌（Enterobacter cloacae）、肺炎杆菌（Klebsiella pneumoniae）、干酪乳杆菌（Lactobacillus casei）、弯曲乳杆菌（Lactobacillus curvatus）、绿脓杆菌（Pseudomonas aeruginosa）等多种微生物[15-17]。此外，L.pentosus还可以通过抑制肠道有害微生物，促进益生菌的生长来改善肠道菌群[18]。

2.2 调节免疫功能

L.pentosus具有调节机体免疫功能的性质。IZUMO T等[19]研究发现，L.pentosus可以诱导纵膈淋巴结细胞产生白细胞介素（interleukin，IL-12）和γ型干扰素（interferon，IFN-γ），调节辅助T细胞Th1/Th2平衡。体外实验发现，L.pentosus可以促进派伊尔结淋巴细胞（Peyer’spatchcells）产生IL-5、IL-6和免疫球蛋白A（immunoglobulin A，Ig A），从而调节黏膜免疫[20]。

2.3 抑制结肠突变因子

L.pentosus可以降解和清除肠道内积累的苯酚、甲苯酚、吲哚等有害物质，从而预防结肠癌的发生。体外研究发现，L.pentosus不但可以显著减少添加在MRS培养基中苯酚和对甲酚的含量，而且对这些有害酚类物质具有较高的耐受性，表明L.pentosus对突变因子有较好的黏附或降解作用[21]。

3 戊糖乳杆菌在食品工业中的应用进展

3.1 戊糖乳杆菌与功能食品开发

3.1.1 功能性乳制品

益生菌酸奶是近些年功能乳制品的研究热点。通常的酸奶发酵剂德式乳杆菌保加利亚亚种和嗜热链球菌对胆汁的耐受性不好，也就是说益生菌很难活着到达肠道，因此不利于发挥酸奶的益生功能。L.pentosusKCA1具有抑制肠道病原体等多种益生作用，还具有耐酸耐胆盐的能力。ANUKAM K C等[22]将该菌与正常酸奶发酵剂一同使用发酵酸奶，生产出一种名为PENTOYO的新型益生酸奶，结果发现正常酸奶与益生酸奶的pH值没有显著不同，L.pentosus KCA1在4℃储藏过程中表现出更强的生存能力（49 d）。分析L.pentosusKCA1的基因组序列发现其可能还具有潜在的解毒重金属的作用，因此OSADOLOR H等[23]评价了L.pentosusKCA1对镉和铅的解毒作用，该研究是以30名职业油漆工人为实验组和15名成年健康男性为对照组，实验组连续饮用以L.pentosusKCA1发酵的发酵乳10 d，利用原子吸收光谱检测血清中的镉和铅，结果发现血清中的铅和镉浓度均显著下降，且血铅浓度下降的更为明显。另外，PAN D等[24]研究了L.pentosus作为发酵剂对酸奶风味的影响，结果表明添加1%木糖显著增加了酸奶中的挥发性化合物乙醇（3.08%）、2,3-丁二酮（7.77%）和乙酸（22.70%）的浓度，感官评价也表明添加1%木糖L.pentosus发酵酸奶的酸味（乙酸）和奶香味（2,3-丁二酮）的得分尤为突出。

金苏[21]发现L.pentosusInd1和Ind3具有较强的消化道逆境环境抵抗能力和肠上皮细胞黏附能力，清除体内诱变物质，调节肠道菌群；并利用L.pentosusInd1和Ind3作为辅助发酵剂添加到新疆传统奶酪中，结果表明添加L.pentosus使干酪的切割时间由5 h减少为4 h，成品的产率从5.72%提高至6.25%，有望作为益生菌应用于功能乳品加工中。

3.1.2 老年人功能性食品

随着生活水平的不断提高，人口的老龄化日渐凸显，老年人的健康问题受到了越来越多的关注。老年人功能食品对于维持和改善老年人的身体健康具有重要的作用，受到老年人的欢迎与喜爱，因此老年人功能食品成为功能食品开发的热点。

研究发现，L.pentosus具有开发老年人功能食品的潜力。唾液中分泌型免疫球蛋白（secretoryimmunoglobulinA，SIg A）是指示黏膜免疫功能的指标[25]。随着年龄的增长，唾液中SIgA也随之减少，这也许是老年人易患呼吸道感染的原因。KOTANI Y等[26]开展了一项关于含L.pentosus饮料（含有4×109cells）对老年人唾液SIg A影响的随机双盲实验，将80名健康老年人随机分为干预组和安慰剂组，结果显示饮用12周这种饮料可以显著增加唾液中SIg A，这说明L.pentosus具有改善黏膜免疫功能的潜力。SHINKAI S等[27]采用随机对照实验评价了L.pentosus预防老年人感冒的效果，300名老年人随机分为安慰剂组、低剂量组（2×109cells）和高剂量组（2×1010cells）三组，干预实验进行20周，结果显示L.pentosus显著降低了老年人的感冒风险，提示L.pentosus也许可以通过改善黏膜免疫来抵抗炎症的侵袭。以上研究结果为利用L.pentosus开发老年人功能食品奠定了理论基础。

3.2 戊糖乳杆菌与橄榄发酵食品

发酵橄榄食品（Table olives）是西方国家食品工业中最重要的的发酵食品之一，尤其是在地中海地区，其中60%的Table olives产量都是西班牙式Table olive[28]。这种发酵橄榄的传统加工步骤主要是先用氢氧化钠溶液（质量分数1.8%～2.5%）处理橄榄果实，直到浸透果实的2/3；然后用清水冲洗掉过量的碱，再用10%～11%NaCl浸泡果实，接着进行乳酸发酵[29]。

传统加工方式是自然发酵，自然发酵受发酵环境变化的影响，不利于控制产品质量，且乳酸菌、酵母菌、霉菌等多种细菌都有生长。为了解决上述问题，橄榄发酵剂的开发对于控制产品品质变得至关重要。自20世纪90年代，科学家就开始对比橄榄自然发酵和发酵剂发酵的特点，并推荐利用乳酸菌发酵橄榄。L.pentosus是发酵橄榄过程中的优势菌种，不仅可以加快发酵进程，改善产品的感官特性，而且产生的大量乳酸有助于食品保藏，对于橄榄发酵起着至关重要的作用[30]。表1列举了近些年来利用L.pentosus作为橄榄发酵剂的一些研究[31]。发酵剂要根据橄榄品种和加工方法来选择，除了单独使用L.pentosus作为橄榄发酵剂以外，往往也要和其他菌种结合使用，如Lactobacillus plantarum等。

3.3 戊糖乳杆菌与生物表面活性剂

由于表面活性剂可以通过改善疏水化合物的溶解性来形成乳剂，因此在制药、化妆品、石油和食品工业具有广泛的应用前景。高浓度表面活性剂的使用是为了保证微乳化的完全性和配方的稳定型，却容易产生毒性和大量不可再利用物质的残留；而生物表面活性剂是具有生物降解性和低毒性的可再生资源，因此使用生物表面活性剂是解决上述问题有效途径[32-33]。

生物表面活性剂在食品工业可作为食品添加剂，起到乳化、发泡、增溶、润湿、抗黏着和抗菌的作用，可改善食品组织结构、口感和外观，从而提高食品品质和延长货架期[34]。近来一些研究表明L.pentosus具有利用农业废弃物生产生物表面活性剂的能力，为低成本生物表面活性剂的生产提供了可能。RODRIGUES L等[35]在培养基中筛选具有产生表面活性剂能力的乳杆菌，发现L.pentosus的产表面活性剂能力是最强的。MOLDES A B等[36]评价了L.pentosus利用农业废物（大麦麸、修剪后的葡萄枝条、玉米棒和蓝桉树碎屑）作为碳源生产生物表面活性剂的能力，结果显示L.pentosus利用修剪后的葡萄枝条产生生物表面活性剂的能力是最强的。VECINO X等[37]以葡萄园的剪枝作为碳源，利用傅里叶变换红外光谱和气质联用技术对L.pentosus表面活性剂的提取工艺进行了优化，结果表明最优提取工艺的盐浓度、提取时间和温度分别是9g/kg、120min和45℃，并对提取的表面活性剂进行了化学结构鉴定，发现其是一种C18和C16脂肪酸的糖肽，具有在食品工业中作为乳化剂的潜力。

4 结语与展望

目前，国内外学者对戊糖乳杆菌的生理生化性质、生物学功能以及其在功能食品开发、橄榄发酵食品和生物表面活性剂的合成方面做了大量的工作，并且获得了很多有意义的研究成果，拓宽了其在食品工业中的应用前景。然而大规模工业化的应用实例却很少，仍有许多问题需要进一步深入研究：解读戊糖乳杆菌全基因组与功能的联系，这将有利于对特殊功能菌株的筛选、鉴定和工程菌的构建；利用基因组学、蛋白组学、转录组学研究戊糖乳杆菌代谢调控机制，绘制代谢指纹图谱，这将有利于提高菌株产细菌素等代谢物的能力，增强菌株耐盐、耐酸或耐冻干胁迫等能力；开展戊糖乳杆菌益生作用的人体实验，有助于完善其与人体健康之间的关系；研究发酵食品中戊糖乳杆菌与其他微生物相互作用的机制，如群体感应。相信随着上述问题的解决，将加快戊糖乳杆菌在食品工业中的应用速度，充分发挥其价值，造福人类。

[1]SZABO N J,DOLAN L C,BURDOCK G A,et al.Safety evaluation of Lactobacillus pentosusstrain b240[J].Food Chem Toxicol,2011,49(1): 251-258.

[2]FRED E,PETERSON W,ANDERSON J.The characteristics of certain pentose-destorying bacteria,especially as concerns their action on arabinose and xylose[J].J Biol Chem,1921,48(2):385-412.

[3]KIM H J,SHIN H S,HA W K,et al.Characterization of lactic bacterial strains isolated from raw milk[J].Asian Austral J Anim,2006,19(1): 131-136.

[4]MANOLOPOULOU E,SARANTINOPOULOS P,ZOIDOU E,et al. Evolution of microbial populations during traditional Feta cheese manufacture and ripening[J].Int J Food Microbiol,2003,82(2):153-161.

[5]TANASUPAWAT S,PAKDEETO A,THAWAI C,et al.Identification of lactic acid bacteria from fermented tea leaves(miang)in Thailand and proposals ofLactobacillus thailandensissp.nov.,Lactobacillus camelliae sp.nov.,andPediococcus siamensissp.nov[J].J Gen Appl Microbiol, 2007,53(1):7-15.

[6]PANAGOU E Z,SCHILLINGER U,FRANZ C M,et al.Microbiological and biochemical profile of cv.Conservolea naturally black olives during controlled fermentation with selected strains of lactic acid bacteria[J]. Food Microbiol,2008,25(2):348-358.

[7]KLINGBERG T D,AXELSSON L,NATERSTAD K,et al.Identification of potential probiotic starter cultures for Scandinavian-type fermented sausages[J].Int J Food Microbiol,2005,105(3):419-431.

[8]TANASUPAWAT S,OKADA S,KOMAGATA K.Lactic acid bacteria found in fermented fish in Thailand[J].J Gen Appl Microbiol,1998,44 (3):193-200.

[9]ABRIOUEL H,BENOMAR N,PULIDO R P,et al.Annotated genome sequence ofLactobacillus pentosusMP-10 with probiotic potential from naturally-fermented Alorena green table olives[J].J Bacteriol,2011,193 (17):4559-4560.

[10]MALDONADO-BARRAGÁN A,CABALLERO-GUERRERO B,LUCENA-PADRÓS H,et al.Genome sequence ofLactobacillus pentosus IG1,a strain isolated from Spanish-style green olive fermentations[J].J Bacteriol,2011,193(19):5605-5605.

[11]ANUKAM K C,MACKLAIM J M,GLOOR G B,et al.Genome sequence ofLactobacillus pentosusKCA1:vaginal isolate from a healthy premenopausal woman[J].PLoS One,2013,8(3):e59239.

[12]DE VOS P,GARRITY G M,JONES D,et al.Bergey's manual of systematic bacteriology[M].New York:Springer,2009.

[13]蔡妙英，东秀珠.常见细菌系统鉴定手册[M].北京：科学出版社，2001.

[14]ZHENG P X,FANG H Y,YANG H B,et al.Lactobacillus pentosus strain LPS16 produces lactic acid,inhibiting multidrug-resistantHelicobacter pylori[J].J Microbiol Immunol Infect,2014,http://dx.doi. org/10.1016/j.jmii.2014.04.014.

[15]GUERREIRO J,MONTEIRO V,RAMOS C,et al.Lactobacillus pentosusB231 isolated from a Portuguese PDO cheese:production and partial characterization of its bacteriocin[J].Probiotics and AntimicrobialProteins,2014,6(2):95-104.

[16]SARANIYA A,JEEVARATNAM K.Purification and mode of action of antilisterial bacteriocins produced byLactobacillus pentosusSJ65 isolated from uttapam batter[J].J Food Biochem,2014,38(6):612-619.

[17]于雷雷，王超，施波，等.戊糖乳杆菌素pentocin LPEM818的初步纯化及特性研究[J].食品与发酵工业，2013（2）：17-23.

[18]冀朵朵.戊糖乳杆菌的黏附能力及对肠道菌群的调节[D].北京：北京林业大学硕士论文，2009.

[19]IZUMO T,MAEKAWA T,IDA M,et al.Effect of intranasal administration ofLactobacillus pentosusS-PT84 on influenza virus infection in mice[J].Int Immunopharmacol,2010,10(9):1101-1106.

[20]IZUMO T,IZUMI F,NAKAGAWA I,et al.Influence ofLactobacillus pentosusS-PT84 ingestion on the mucosal immunity of healthy and Salmonella typhimurium-infected mice[J].Bioscience and Microflora, 2011,30(2):27-35.

[21]金苏.戊糖乳杆菌的生理功效及应用研究[D].北京：北京林业大学博士论文，2011.

[22]ANUKAM K C,OLISE N A.Development of a novel probiotic yogurt“PENTOYO”with a fully sequenced Lactobacillus pentosus KCA1 and its survival during storage at 4℃[J].Trop J Pharm Res,2013,11(6): 977-981.

[23]OSADOLOR H,IGHARO O,OKUO R,et al.Evaluation of serum levels of cadmium and Lead in occupationally exposed painters with administration of probiotic(Lactobacillus pentosusKCA 1)supplemented yogurt:a pilot study[J].J Med Biomed Res,2014,12(2):166-173.

[24]PAN D,WU Z,PENG T,et al.Volatile organic compounds profile during milk fermentation byLactobacillus pentosusand correlations between volatiles flavor and carbohydrate metabolism[J].J Dairy Sci, 2014,97(2):624-631.

[25]ALBERS R,ANTOINE J M,BOURDET-SICARD R,et al.Markers to measure immunomodulation in human nutrition intervention studies[J]. Brit J Nutr,2005,94(3):452-481.

[26]KOTANI Y,SHINKAI S,OKAMATSU H,et al.Oral intake ofLactobacillus pentosusstrain b 240 accelerates salivary immunoglobulin A secretion in the elderly:A randomized,placebo-controlled,double-blind trial[J].Immun Ageing,2010,7:11.

[27]SHINKAI S,TOBA M,SAITO T,et al.Immunoprotective effects of oral intake of heat-killedLactobacillus pentosusstrain b240 in elderly adults:a randomised,double-blind,placebo-controlled trial[J].Br J Nutr,2013,109(10):1856-1865.

[28]RODRÍGUEZ GÓMEZ F,ROMERO GIL V,GARCÍA GARCÍA P,et al.Fortification of table olive packing with the potential probiotic bacteriaLactobacillus pentosusTOMC-LAB2[J].Front Microbiol,2014,5: 467.

[29]FERNÁNDEZ A G,FERNANDEZ-DIEZ M,ADAMS M R.Table olives:production and processing[M].Berlin:Springer Science&Business Media,1997.

[30]MONTAÑO A,SÁNCHEZ A,CASTRO A D.Changes in the amino acid composition of green olive brine due to fermentation by pure culture of bacteria[J].J Food Sci,2000,65(6):1022-1027.

[31]HURTADO A,REGUANT C,BORDONS A,et al.Lactic acid bacteria from fermented table olives[J].Food Microbiol,2012,31(1):1-8.

[32]RODRÍGUEZ-ROJO S,VARONA S,NU′NEZ M,et al.Characterization of rosemary essential oil for biodegradable emulsions[J].Ind Crop Prod,2012,37(1):137-140.

[33]MORITA T,FUKUOKA T,IMURA T,et al.Production of mannosylerythritollipidsandtheirapplicationincosmetics[J].Appl Microbiol Biotechnol,2013,97(11):4691-4700.

[34]NITSCHKE M,COSTA S.Biosurfactants in food industry[J].Trends Food Sci Technol,2007,18(5):252-259.

[35]RODRIGUES L,MOLDES A,TEIXEIRA J,et al.Kinetic study of fermentative biosurfactant production byLactobacillus strains[J].Biochem Eng J,2006,28(2):109-116.

[36]MOLDES A B,TORRADO A M,BARRAL M T,et al.Evaluation of biosurfactant production from various agricultural residues byLactobacillus pentosus[J].J Agr Food Chem,2007,55(11):4481-4486.

[37]VECINO X,BARBOSA-PEREIRA L,DEVESA-REY R,et al.Optimization of extraction conditions and fatty acid characterization ofLactobacillus pentosuscell-bound biosurfactant/bioemulsifier[J].J Sci Food Agr,2015,95(2):313-320.

Lactobacillus pentosusand its application in the food industry

SUN Maocheng,ZHANG Lan,LIU Min,WANG Shuran*
(Department of Food Quality and Safety,Jilin Medical University,Jilin 132013,China)

As an important species of lactic acid bacteria,Lactobacillus pentosusis widely distributed in the traditional fermented food and its potential application has gained more attention in food industry.The physiological and biochemical characteristics,biological function and the application of L.pentosusin functional food,fermented olives and biosurfactant were reviewed,in order to provide reference for accelerating the development of L.pentosusin food industry.

Lactobacillus pentosus;functional food;fermented olive;biosurfactant

Q939.97

A

0254-5071（2015）06-0011-04

10.11882/j.issn.0254-5071.2015.06.003

2015-04-24

国家自然科学基金面上项目（No.81472964）；吉林省卫生计生自筹经费项目（No.2014zc064）

孙茂成（1984-），男，助教，硕士，研究方向为食品微生物。

*通讯作者：王舒然（1968-），男，教授，博士，研究方向为营养与食品卫生。