维生素A在养猪生产上的应用

（扬州大学动物科学与技术学院，江苏 扬州 225009）

维生素A在养猪生产上的应用

左晓昕,占今舜

（扬州大学动物科学与技术学院，江苏 扬州 225009）

维生素A是一个具有脂环的不饱和一元醇，不仅在仔猪的生长发育阶段发挥重要的生理作用，还能够给妊娠母猪提供所必须的营养成分。有研究发现维生素A具有改善动物视觉，增强免疫功能，提高抗氧化功能和繁殖性能等作用。对维生素A在养猪生产上的应用作一综述。

维生素A；猪；生理功能

维生素A是动物机体所必须的一种微量低分子有机化合物，在动物体内维持和调节碳水化合物、脂肪和蛋白质代谢。维生素A只存在于动物体内，植物中不含有维生素A，而含有维生素A原—胡萝卜素。维生素A来源于动物产品，主要是鱼肝油，多以脂的形式存在。胡萝卜素在豆科牧草和青绿牧草中含量较多。大多数维生素A是作为辅酶而发挥作用。维生素A是一种脂溶性维生素，是动物正常生理代谢所必须的。维生素A有视黄醇、视黄醛以及视黄酸三种衍生物。在猪体内维生素A的主要存在形式是视黄醇[1]。维生素A的主要功能有维持正常的视觉和上皮组织以及细胞膜和细胞器膜结构的完整性、提高抗氧化功能、改善免疫功能和繁殖性能等。本文对维生素A在养猪生产上的应用作一综述。

1  维生素A的生理功能

1.1 对视觉的影响

维生素A和胡萝卜素被猪采食后到达胃肠道，在胃蛋白酶和肠蛋白酶的作用下分解蛋白，维生素A和胡萝卜素在小肠中以酯化的形式被动物体吸收。β-胡萝卜素在胆盐的作用下溶解并进入小肠细胞。β-胡萝卜素通过小肠黏膜细胞被酶分解成视黄醛。视黄醛是视紫红质的辅基，而视紫红质作为视网膜干细胞中对弱光敏感的物质，影响动物的视觉能力。11-顺视黄醛作为视黄醛的一种构型，能够与蛋白结合形成视色素，吸光后的11-顺视黄醛异构体对视紫红质作用，形成视觉。如果维生素A缺乏，会引起视黄醛在体内含量降低，导致视紫红质对弱光的敏感障碍，引起夜盲或全盲。幼猪易患维生素A缺乏症，如果不及时补充会导致仔猪失明，引起角膜上皮角质化、增厚，影响角膜的透明度。

1.2 抗氧化功能

维生素A作为抗氧化剂，还具有抗氧化的功能。脂质过氧化是指氧的自由基与细胞膜上的脂类反应，引起细胞膜的通透性和流动性发生改变，从而引起一系列的新陈代谢失常，免疫功能降低，最终会使动物的神经、器官等受到严重的损伤。维生素A能够与细胞膜上的氧自由基结合，维持细胞膜结构的完整性和正常的通透性。Ciacci等在体外培养小鼠组织的研究中指出，维生素A位于细胞膜上并起到生理抗氧化剂的作用。丙二醛作为过脂质氧化反应的产物，在实验中一般通过测量丙二醛的水平来确认细胞的氧化损伤程度。维生素A能够降低机体的丙二醛含量。Quintela等[2]以牛作为实验动物指出维生素A在动物繁殖的性能上起到很重要的作用。

1.3  影响繁殖性能

Ikeda等[3]通过研究维生素A对母牛卵母细胞的分化效果发现，维生素A是影响动物繁殖机能的重要因素之一，是基因表达的调控者。Gro等[4]以鲈鱼为实验材料指出维生素A是影响卵子、精子产生的重要营养因素，且是维持母畜营养需要和胎儿生长发育所必须的。视黄酸作为维生素A的形式之一，能够影响雄性和雌性动物的繁殖以及胎儿的生长发育。视黄酸会通过营养或遗传方式诱导引起动物繁殖和生长发育性能的紊乱，视黄酸复合物无效突变体会产生大量的胚胎缺陷。视黄酸代谢酶基因Cyp26在决定某些组织能够利用视黄酸方面起到了关键调控的作用，并且帮助揭示了为什么外源性视黄酸能够解决维生素A缺乏的症状。维生素A通过参与信号通路来引起胚胎期雌性性腺细胞减数分裂，以及出生后雄性性腺细胞减数分裂[5]。维生素A缺乏会导致视黄醇结合蛋白的浓度显著下降，维生素A能够对视黄醇结合蛋白产生变化，更好地提高胚胎的成活率。视黄醇结合蛋白是协助维生素A从肝中转移至靶细胞的载体蛋白，还会参与怀孕母畜胎儿的生长发育。Guérin等在处于黄体期的母畜子宫中发现视黄醇结合蛋白，并发现视黄醇结合蛋白对子宫具有专一性，能够诱导孕酮的产生。除此之外，维生素A也会影响雄性的繁殖性状和精子的发生，王珂[6]等指出视黄酸可以影响雄性哺乳动物睾丸内细胞靶基因的转录表达。在研究发现，在公畜的精子中存在维生素A，且有90%存在于顶体中[7]。精子内含有多种酶，维生素A可以通过影响这些酶的活性，来影响精子内ATP酶的活力和浓度。维生素A还会影响雄性动物上皮组织的分化，特别影响雄性动物精索上皮的变性，睾丸重量下降，精子和精原细胞消失。

1.4 改善免疫功能

维生素A在抵抗疾病的过程中起到了非常重要的免疫作用。研究表明，维生素A可以调节动物体的免疫反应和炎症反应。树突状细胞（DC）是专职抗原提呈细胞，能够显著性刺激初始T细胞增殖，在适应性T细胞免疫应答的诱导过程中具有重要的作用。根据其分化成熟的状态，将DC细胞分为非成熟DC和成熟DC。成熟的DC有利于诱导产生Th1型免疫应答，而不成熟的DC则会诱导产生Th2型应答免疫反应。有研究发现，维生素A在体内的活性代谢产物视黄酸会影响DC的分化，成熟及功能。给体外培养的脐血单核细胞注射维生素A发现，经维生素作用后细胞的分化，成熟时间延长，Th2细胞因子增加，免疫反应向Th2型方向偏移[8]。Liao等[9]在小鼠体内注射不同水平的维生素A，发现维生素A缺失组的胸腺和脾脏体重低于维生素A充足组和限制组的，维生素A充足组和限制组表现出T细胞的比重上升，B细胞的比重下降。Th1和Th2是效应性T细胞，Th1主要介导细胞免疫和炎症反应，促进细胞免疫而抑制体液免疫；Th2的功能是B细胞增殖，抗体IgA、IgG、IgE等产生，促进体液免疫而抑制细胞免疫。但是Th1/ Th2又显示免疫调节作用，Th1产生的IFN-V可以激活T-bet，促进IFNG基因而抑制IL4基因转录；而Th2产生的IL4则会激活Gata-3，促进IL4基因而抑制IFNG基因转录。Th1和 Th2亚群处于一种平衡状态，一旦平衡被打破，动物的体液免疫和细胞免疫受到影响，会导致猪的免疫力下降，抗病力减弱。Apgar等指出给繁殖期雌鼠长期饲喂低水平的维生素A日粮会导致其在怀孕期间出现维生素A缺乏症，影响胎儿从母猪体内吸收维生素A的效率，并指出日粮中维生素A水平不能达到要求，虽然不会影响脾脏中淋巴细胞的增殖，但是会影响整个血液中淋巴细胞的增殖分化，从而会影响母猪及胎儿的免疫性能。

2  维生素A在养猪生产上的应用

维生素A对妊娠母猪和仔猪的作用尤为显著。Hjardeac[10]认为不仅母猪在怀孕期和泌乳期要饲喂适量的维生素A，仔猪从出生到断奶阶段都需要补充适量的维生素A。Valentine等 发现给妊娠母猪饲喂一定剂量的维生素A还能提高后代肝脏中维生素A的含量。Brief等对怀孕母猪研究发现胚胎的成活率与血浆中孕酮的水平有关，添加适量的维生素A，可以提高孕酮的浓度，增加成活率。Huang 等[12]在母畜怀孕前两个星期饲喂低维生素A水平日粮，发现母畜血清中维生素A的浓度显著低于饲喂正常水平日粮的母畜，且怀孕母畜出现缺乏维生素A的症状。并且会影响胎儿的发育，降低胎儿的出生率。

日粮中维生素A的添加量还会通过影响视黄醇结合蛋白的含量，来影响母猪的繁殖性能。对猪的上皮绒毛膜胎盘-母胎交界处视黄醇结合蛋白进行研究，发现视黄醇结合蛋白存在于仔猪的胎盘内，并参与其生长发育。据报道，维生素A不仅是促进动物体内细胞增殖、分化的重要日粮因素，还会影响动物的免疫机能[13-14]。徐秋红等[15]指出维生素A作为免疫佐剂，可以非特异性地增强猪的特异性免疫机能，增强猪对疾病的抵抗力。

3  小结

补充适量的维生素A可以维持猪的营养需要，避免某些免疫疾病的发生。仔猪任何生长阶段都需在日粮中添加维生素A。缺乏维生素A会引起上皮组织角化，性功能下降影响后代的质量，生殖系统紊乱，仔猪成活率下降。但是过量的维生素A会产生毒性影响猪的生长发育和生殖机能。此外，由于维生素A与其他营养素之间存在拮抗与互作的关系，在饲料中添加维生素A时要注意其他营养素的使用。

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2014-11-24)

江苏省高校优势学科建设工作资助项目（PAPD）

左晓昕（1992- ），女，江苏泰州人，研究方向为动物营养与饲料科学占今舜，博士研究生，Email：zhanjinshun1985@163.com。