猕猴桃溃疡病发生的影响因素概述

胡慧琳 胡显钦 吴 毅 叶 军 鹿连明

（1.浙江省庆元县庆元林场 323805；2.庆元县左溪镇人民政府；3.庆元县竹口镇林业工作站；4.浙江省柑橘研究所）

猕猴桃溃疡病发生的影响因素概述

胡慧琳1胡显钦2吴 毅3叶 军1鹿连明4

（1.浙江省庆元县庆元林场 323805；2.庆元县左溪镇人民政府；3.庆元县竹口镇林业工作站；4.浙江省柑橘研究所）

猕猴桃溃疡病是猕猴桃上的一种毁灭性病害，具有适生范围广、发生迅猛、致病性强、根除难度大等特点，被列为我国森林植物检疫性病害，已成为制约猕猴桃可持续健康发展的重要障碍。该病害自1980年在日本静冈县被发现以来，现中国、意大利、伊朗、韩国、法国、新西兰等多个国家陆续有报道其发生和危害[1]。该病害的病原菌为丁香假单胞猕猴桃致病变种（P.syringaepv.actinidiae，Psa），该病菌对高温适应性低，生长适温为15～25℃，在32℃经39 h即死亡[2]。其寄主范围广泛，可侵染猕猴桃属的多个物种，包括中华猕猴桃、美味猕猴桃、软枣猕猴桃、狗枣猕猴桃等。本文就该病的病害症状、发生规律、影响因素等作一概述，以期为有效地防控该病害提供借鉴。

1 病害症状

该病害可危害猕猴桃树干、枝条、嫩稍、叶片、花蕾及花等部位，引起枝干溃疡或枝叶萎蔫死亡，叶片上常表现为暗褐色具黄晕的不规则病斑，严重时整个植株死亡，甚至毁园。主干和枝梢感病后，病菌多从伤口、皮孔、芽眼、叶痕、虫孔、剪锯口、树枝分叉处等部位侵染并开始发病，初期病斑呈水渍状，并逐级扩大及颜色加深，树干或枝条皮层组织变软、隆起。后期病部皮层纵向线状龟裂，溢出乳白色黏液，后变为红褐色，剥开皮层可见韧皮部腐烂，木质部黑褐色，病组织下陷呈溃疡状腐烂。病斑可绕茎迅速扩展，受害茎蔓上部枝条萎蔫死亡。在主干基部发病，上部枝枯死后，又可萌发新枝，第二年感病后再次死亡，连续 2～ 3年后，整株枯死。叶片发病后先形成红色小点，外围可见不明显的黄色晕圈，后形成不规则形或多角形褐色病斑，并可见 2～ 5mm的明显黄色晕圈，潮湿条件下可扩展成多角形水渍状大斑。发病重的叶片向内卷曲，边缘似火烧，形成枯焦症状，且容易脱落。花蕾被病菌侵染后，通常会在开花前变褐枯死及脱落，受害轻的花蕾也可能坐果，但形成的果实较小，易脱落或成为畸形果。花器受害，花冠变色呈水腐状。猕猴桃溃疡病发生后，不仅降低猕猴桃的产量，而且会导致果皮增厚，果味变酸，果色变差，果实变小，果品品质下降[3]。

2 发生规律

猕猴桃溃疡病菌主要在枝蔓伤口处等植株的病组织中越冬，也可随病枝、病叶等病残体在土壤中越冬。病菌主要依靠苗木、接穗、花粉、种子等进行远距离传播，而在田间主要通过风雨、昆虫或农事操作等进行近距离传播。一年中有 2个主要发病时期：一是春季伤流期至谢花期；二是秋季果实成熟期前后。病害发生始期一般在植株的休眠期（12月中下旬至翌年 1月下旬），溃疡病菌开始由植株的气孔、皮孔等自然孔口或伤口（如虫伤、冻伤、刀伤、灼伤等）侵入植株皮层，后期可侵染至木质部；在植株伤流开始后（2月上旬至 3月上旬），病菌于寄主体内进行潜育、增殖、扩展，病斑数量显著增加，此为病害的增殖期；萌芽前（3月下旬至4月中旬），枝条等发病部位的病斑处常会溢出黄褐色液体，此时病害进入发病高峰期，除主干受到严重危害外，主枝和侧枝上的发病率快速增加；在抽梢至伤流止时（4月中旬至 4月下旬），随着气温的升高，病害的发展趋缓。开花期（4月下旬至 5月中旬），枝干上的病斑基本停止扩展，且在病斑周围常可见愈伤组织，但此时病菌可侵染花蕾。6月份以后，溃疡病发生基本停止，此时病菌处于潜伏状态。秋季果实成熟前后（9月中旬左右），若阴雨天气较多，则病害又开始发生，但多以危害叶片为主，主干和枝蔓较少发病[4]。

3 病害发生的影响因素

3.1 品种特性

猕猴桃不同栽培品种间对溃疡病的抗病性差异较大，总的趋势是：美味猕猴桃较中华猕猴桃更易抗病，野生植株、实生苗通常较抗病，气孔少、气孔空隙小的品种通常比气孔多、气孔空隙大的品种抗病，同一品种以野生猕猴桃、美味猕猴桃等为砧木的较以中华猕猴桃为砧木的抗病。据报道，安徽省各猕猴桃品种中，金魁、FT79- 2等较为抗病，早鲜、魁蜜等次之，而秦美、金丰、FT79- 3则易感病[5-7]。陕西省，赵英杰等[8]和李有忠等[9]调查发现，秦美、红阳、金香等发病较重，而海沃德、金魁、亚特等品种发病相对较轻；但张毅等[10]发现秦美发病最轻，红阳最感病。浙江省猕猴桃各品种对溃疡病抗性强弱依次为华特、徐香、布鲁诺、金丰、红阳，尤以红阳发病最严重[11]。贵州省对溃疡病抗性最好的品种为贵长，红阳抗病能力最弱[3]。江苏省秦美品种发病较重，而海沃德发病较轻[12]。可以看出，猕猴桃栽培品种间对溃疡病抗性差异很大，但由于溃疡病的发生受气候特点、栽培条件、管理水平等多种因素的影响，同一品种在不同地区的抗病性强弱或会表现出差异。

3.2 树龄大小

调查研究表明，树龄越大，溃疡病的发生率和感病指数越高，发病越严重。通常 5年以下树龄的猕猴桃发病较轻，而 6～ 9年的猕猴桃溃疡病已开始扩展，发病程度有所增加，10年以上的猕猴桃树溃疡病继续加重，严重的整株死亡[7-14]。这是因为树龄大的植株其隐匿的病源也越多，随着树龄的增大，猕猴桃陆续挂果进入盛果期，挂果量大的植株树体营养消耗大，树势逐渐衰弱，对病害的抗性降低，从而有利于溃疡病的发生；而低龄树体中病源较少，树体营养以积累为主，树势强，对溃疡病的抗性强，发病率相对低。然而，李恩涛等[15]和陈庆红等[16]报道，4～ 5年以上树龄发病较轻，发病率在20%以上；而 3年以下树龄的发病较重，发病率远高于40%，分析病害的发生与植株表皮组织气孔老熟程度有关。

3.3 枝条、皮孔、气孔

不同品种的主干、侧枝和结果枝均能发病，但发病率有明显差异：以侧枝和结果枝发病为主，其中徒长枝、萌蘖枝、 1年生枝发病率较高，而主干发病率相对较低[7,8,14,17]。分析其原因为：1年生枝条较细嫩，病斑易于扩展，环绕枝条后，枝条即死亡；而多年生枝条较粗壮，抗病性强，病斑不易扩展环绕，死亡率低。然而，胡锦等[18]调查发现，多年生老枝较 1年生嫩枝发病重，成熟老叶较初发新叶发病重，枝干皮孔或老叶气孔较其他枝叶部位发病重。不同品种同一发病部位及同一品种不同发病部位发病率均存在明显差异，枝干上的皮孔、芽眼、伤口、枝杈裂缝、落叶痕以及果梗处均可观察到病菌菌脓，其中以皮孔出现菌脓的比率较高[17]。在同一猕猴桃品种内，树皮的光滑程度与抗病性有一定的关系，树皮光滑的抗病性较强，而树皮粗糙的则抗病性较差[19]。另外，枝条皮孔密度和长度以及气孔密度、长度和宽度与品种发病率都有较高的相关性，尤其以皮孔长度和气孔长度相关性最高；角质膜越厚，皮层厚壁细胞壁越厚，皮层所占比例越小，品种的抗溃疡病性越强[20]。

3.4 负载量大小

对于相同树龄不同负载量的果园，负载量大的则树势较差，其发病率亦高。张慧琴等[11]研究发现，在不考虑树龄的前提下，树势和发病率的偏相关系数为0.8547，表明树势和发病率相关性较强。冯华等[21]和金平涛等[22]调查发现，2007年周至县猕猴桃歉收，为2008年果树生长提供了充足的营养，果树长势非常好，挂果量明显较多，在2008年取得了猕猴桃的大丰收，但是在丰收的同时也过度消耗了树体营养，造成植株营养失调、抗病性减弱，进而导致了2009年溃疡病爆发流行。高擒虎等[23]和黄经营等[24]报道，树体超负荷挂果和使用果实膨大剂等使果树严重超载，造成树体营养过量消耗，树势变弱，从而易感溃疡病。此外，延迟采收也会造成树势衰弱，易感染溃疡病。

3.5 雌雄异株

在猕猴桃的雌雄株间，溃疡病的发生存在着明显的差异，然而雌雄株对溃疡病的抗感性，不同研究者的调查结果不尽相同。如王振荣等[5]对岳西县猕猴桃园内混栽的各品种发病情况进行调查发现，主栽品种FT79- 3发病株数占总株数的99.9%，但在园中混种的193株雄株则未发病。李淼等[6]调查发现，岳西县种植的79- 3和秦美发病率高达99.9%和80.3%，而雄株表现出高度抗病。胡锦等[18]等调查发现，野生猕猴桃和雄株发病率低，约为4%～ 5%。主要原因是雄树只开花不结果，消耗营养物质少，树体强健，因而抗病性强；而与之研究结果不同的是，李有忠等[9]和宋晓斌等[25]调查发现，雄株发病严重，而雌株发病相对较轻。分析其可能与猕猴桃雌雄生理过程的差异有关，一般雄株的伤流期早，开花也早，病原菌在其体内的活动期也相应提前和增长；雌株的伤流期晚，开花也晚，病原菌在体内的活动期晚，时间也就相应的短，因而雄株发病重，雌株发病轻。

3.6 栽培密度

栽培密度越大溃疡病病发生越严重。这是由于密度大，病原菌传播距离缩短，有利于病原菌的传播扩散；同时密度大，园内的通风透光性差、湿度大，不利于树体的生长，易造成树势衰弱，从而有利于病原菌的侵染和危害。李有忠等[9]调查发现，密度为3150株/hm2的果园，发病率为34.2%，感病指数为19.82；密度为1570株/hm2的果园，发病率为18.6%，感病指数为 9.56；密度为1200株/hm2，发病率为 7.6%，感病指数为 3.86，张学武等[19]等的调查结果与其基本一致，建议猕猴桃栽植密度以1200株/ hm2为宜，以保证充分的通风透光，降低溃疡病的发生率。

3.7 土壤理化性状

溃疡病的发生与土质具有相关性。如李有忠等[9]调查发现，同属周至县的富仁乡溃疡病发生严重，而马照乡发生较轻，分析其原因为两地的土壤情况有所不同：马照乡的土壤中有机质丰富，矿物质含量高，且中性偏酸，有利于猕猴桃的生长和发育，因而生长良好；而富仁乡的土壤为渭河沉积的淤土，沙质，中性偏碱，不利于猕猴桃的生长，树体较弱，易受溃疡病菌侵染危害。胡锦等[18]和张力田等[26]调查发现，花岗岩及浅色粗砂土较其它深色砂壤土发病重。郭鹏亮等[27]报道，土层浅薄或土壤黏重的果园发病较重。

3.8 气温高低

气温对溃疡病始发期的早晚、病害的扩展蔓延速度及发病程度和病害停止蔓延都起着关键作用。王振荣等[28]和冯华等[21]调查发现，当旬平均气温在2～15℃之间时病害扩展速度快，15℃以上病害扩展速度趋缓，随着气温升高病害扩展速度愈加缓慢，达20℃时病害即停止蔓延。牛山钦司等[2]和黄经营等[24]的报道与其基本一致。此外，极端低温出现的迟早和低温程度决定着溃疡病发生的迟早和危害程度，如年度极端低温达到-12℃或以下时，5 d内即发生病害，此年将成重病年甚至严重病年，而年极端低温程度较弱，低温过后到发病时间相对较长[17,28,29]。此外，当年冬季较暖或冬季气温冷暖变化较大，翌年春季猕猴桃溃疡病也会明显较重，估计与冬季较高的气温有利于病菌的增殖，病菌数量较大，树体休眠不足，消耗营养过多有关[30,31]。Serizawa等[32]证实了在意大利早春时节多雨、高湿和低温的气候有利于病原菌的快速繁殖和侵染危害。简言之，低温有利于该病发生，高温阻碍其流行。

3.9 降雨量

溃疡病属细菌性病害，雨水为其田间传播媒介之一，降雨可增加病菌的传播几率；同时，雨水多易使症状加重，菌量增加。因此，一般阴湿多雨的年份，溃疡病发病重，干旱年份发病较轻。李瑶等[30]对溃疡病流行分析发现，影响该病发生程度的生态因子是3月中下旬降水和 1月份均温，其主导因子为冬季及初春旬均温和降水量的相对变差。冯华等[21]、赵英杰等[8]和张继明等[29]调查发现，秋季（7～ 9月）雨量与翌年病害发生程度有一定关系，一般 7～ 9月份雨量偏多而冬季降雨量偏少的年份，翌年溃疡病发生就较重，反之较轻。李瑶等[30]调查发现夏季虽有较多的降水，病害仍不能扩展，此时降水与病害严重程度无关。而秦虎强等[17]的调查结果显示，降雨量、降雨次数对当年溃疡病发病动态影响不明显。

3.10 霜冻

溃疡病的发生与无霜期的长短存在一定的关系：无霜期持续时间短，则发病严重；无霜期持续时间长，则发病较轻。这是因为霜冻时间长，特别是气温骤降，树体容易受冻伤，树势也就相对衰弱，从而降低对病害的抗性，利于病原菌的侵染危害，导致病害易发生且发病重。Marcelletti等[33]的研究结果表明，冬季和早春时节的冰霜及风暴对病原菌的侵染起着重要作用，且相对而言，中华猕猴桃比美味猕猴桃更不适合在冰霜风暴严重的区域种植。李瑶等[7]、李有忠等[9]和张学武等[19]的调查结果均表明，冻害是导致猕猴桃溃疡病大规模发生最重要的生态因子。因此，防冻是预防此病的关键措施之一，猕猴桃新园应避免建在易发生冻害的地方，如风口、冷空气容易沉积的低凹地、山地的阴坡山角等处。

3.11 海拔

溃疡病发生的轻重，受海拔高度影响较明显。通常海拔较高的果园发病要较平原地区重。这是因为海拔高的地区，冬季温度低，果树容易受冻害，降低了树体抗性，易受病菌侵染；同时海拔较高的山头，无防护林和高大树体遮挡，容易造成树干及叶片受强风吹打碰撞形成伤口，增加了感病几率。调查发现，不同海拔高度的果园内猕猴桃溃疡病的发生严重度依次为，1300～1400m＞800～900m＞700～800m＞600～700m＞600 m 以下[7,11,34,35]。

3.12 坡向

栽培坡向对溃疡病发生程度有较大影响。一般情况下，向阳坡发病重于背阳坡，南坡发病重于东、西坡向。原因是向阳坡、南坡白天受光强度和日照时间分别高于背阳坡和东西坡向，树皮膨胀明显，夜晚温度下降后树皮受冷后收缩，昼夜温差大，造成猕猴桃生理适应性降低，树体易受冻害，从而降低抗病性；而坐南向北果园，冬季白天受阳光照射相对较少，园内温度低，树皮虽然受热，但增温幅度小，夜晚温度下降，树皮冷却，但因昼夜温差小，树体不易受冻，使病害不易感染。李瑶等[7]、张慧琴等[11]和王振荣等[28]的调查研究都证明了以上结论。此外，胡锦等[18]调查发现，迎强风面较背风面发病重，岗脊岭顶部较坡腰或低淌地发病重。

3.13 管理水平

管理水平对溃疡病的发生有一定的影响。过度修剪、过度施肥、大水漫灌和延迟采收等，都会使树势衰弱，有利于猕猴桃溃疡病的发生。集约化程度高、管理水平高的果园溃疡病发生都很轻，这说明提高管理水平对于控制猕猴桃溃疡病具有一定的意义。因此，根据果园所处的地理位置和气候条件，适时适量的施肥灌水，采取防止霜冻的措施以及进行合理的修剪，并对其他病虫害进行科学的防治，均能有效地提高树势，促进树体的健康生长，有效地预防溃疡病的发生。

3.13.1 与伤口的关系。猕猴桃树体伤口愈多，溃疡病发生愈重。高接换头、修剪、春季绑枝、耕作等农事操作不当，造成的伤口较多，引起病害发生较重。冯华等[21]和田呈明等[36]等调查发现，嫁接、修剪等操作造成大量伤口，使猕猴桃易感染溃疡病。因此，为减少人为因素对溃疡病发生的影响，一是注意夏剪以6～ 8月为宜，着重于结果枝的摘心、疏枝和疏果；冬剪时间以春季伤流前伤口能愈合为宜，一般应在冬至前结束。二是尽量避免春季绑枝时造成扭伤、拉伤等伤口。另外，果园内的大青叶蝉、桑白蚧、斑衣蜡蝉、蝽类等害虫，在植株上取食造成伤口，以及由自然因素引起的冻伤、雹伤、风伤、灼伤等，也会使病菌易于侵染。

3.13.2 与灌溉的关系。大水漫灌易增加田间湿度，加大伤流，加快病害发生流行；或大水漫灌后因排灌不及时而造成树根被水浸泡时间过长，导致树体呼吸不通畅，引起树势减弱，从而使溃疡病发生严重；或由于浇水过多，造成钙、硼等营养元素流失严重，进而使猕猴桃易感染溃疡病。在同样条件下，春灌田块明显比未春灌田块发病重。如田呈明等[36]调查发现，陕西省关中地区许多猕猴桃园春灌过早（3月上旬），随之地温上升，树体萌动，遇 3月下旬的“倒春寒”而造成大量树枝被冻伤，伤流加重，大部分果园溃疡病发生极为严重；而配合灌水及时管理的果园，伤流虽重，但发病较轻。

3.13.3与施肥的关系。偏施氮肥，不注意磷钾肥的配合使用，后期不能及时追肥，及使用未充分腐熟的农家肥，易造成土壤板结、通透性差，使猕猴桃树势衰弱，抗逆性差，发病重。而施用农家肥、草肥为主的猕猴桃园，则通常表现为树势健壮，抗逆力强，发病少或不发病[14]。如田呈明等[36]调查结果显示，长安太乙宫的猕猴桃果园因极少施用腐熟的有机肥，加之果园管理粗放，导致溃疡病发病率达90%以上；而杨陵杨村乡果园因施加专用有机肥，配合冬灌深翻除草，管理精细，使溃疡病发病率控制在1%以下。此外，磷硼双缺也易使猕猴桃感染溃疡病，果树因缺硼导致输导组织不能正常发育，引起枝干粗皮（皮孔爆裂突起）、裂皮（皮层裂缝）、叶片气孔及主侧脉破裂（多裂缝），从而易感染溃疡病，而缺磷影响植物对硼元素的吸收。

3.13.4与套种的关系。在生长期进行中耕除草，以减少土壤水分蒸发，减少养分消耗。在幼龄猕猴桃园的行间种植白三叶、紫花苜蓿、毛性野豌豆等绿肥，既可保墒，又可改善土壤的通透性和蓄水性，使土壤微生物种群结构发生变化，不仅增加土壤有机质含量，而且提高了土壤肥力，溃疡病相对较轻。如田呈明等[36]调查发现，许多果农在园中套种大蒜，其溃疡病的发病率在5%以下，但套种苹果的发病率达43%。胡锦等[18]调查发现，间种十字花科作物（油菜、大白菜、萝卜、马铃薯等）的果园较间作其它作物的果园发病重，且病害出现早。

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