不同抗性茄子品种保护酶系统对褐纹病菌的抗性应答

陈姗姗，宋述尧，韩玉珠，赵 靖，赵春波，温 涛

(1 吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春 130118；2 吉林省鹿产业工程研究中心，吉林 长春 130600；3 吉林省松原农业高新技术开发区，吉林 松原 131200)

不同抗性茄子品种保护酶系统对褐纹病菌的抗性应答

陈姗姗1，宋述尧1，韩玉珠1，赵 靖2，赵春波1，温 涛3

(1 吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春 130118；2 吉林省鹿产业工程研究中心，吉林 长春 130600；3 吉林省松原农业高新技术开发区，吉林 松原 131200)

【目的】 探讨茄子接种褐纹病菌后保护酶活性的变化与茄子品种抗性之间的关系，为研究茄子褐纹病的抗性机制提供理论依据。【方法】 对6个不同抗病性的茄子品种接种褐纹病菌，于接种后不同时间测定接种叶片和对照叶片中保护酶活性、丙二醛含量及相对电导率的变化。【结果】 接种后抗病品种的POD、PPO、SOD及PAL活性增加幅度较大，且抗病品种POD、PPO、SOD及PAL活性峰值比感病品种高；抗病品种和感病品种的CAT活性在整个侵染期均呈现不同程度的下降趋势。在整个发病期内感病品种的MDA含量和相对电导率变化值显著大于抗病品种。【结论】 POD、PPO、SOD及PAL活性越高，品种的抗褐纹病能力越强，可作为判断茄子品种抗病性的生化指标。抗病品种的抗性物质自我调节能力较强，减轻了细胞受伤害的程度。

茄子；褐纹病菌；抗性生理；保护酶活性

茄子褐纹病在世界各国茄子生产中普遍发生，引起茄子果实腐烂，是茄子结果期的主要病害。受到病原物侵染后寄主体内将发生一系列由生物活性酶调控的生理生化变化[1-4]，生物活性酶活性的变化一定程度上反映了寄主与病原的互作关系[5]。国内外对茄子褐纹病抗性机制比较普遍接受的观点是：茄子对病害的抗性主要是由于其自身含有广谱性的抗性物质抑制素原(Prohibition)[6]，抗病品种对病原菌的防御系统反应快，能合成抑菌物质；相反，感病品种中抑菌物质积累较少[7]。此外，病原菌入侵后茄子产生专化性防卫反应，能够阻止病菌的侵染[8-9]。目前有关生物活性保护酶与茄子褐纹病抗性关系的研究尚未见报道。本研究以对褐纹病抗感性不同的茄子品种为材料，测定接种病菌前后不同茄子品种叶片保护酶活性、MDA含量及相对电导率的变化，研究病变过程中保护酶活性的变化与茄子品种抗性之间的关系，揭示茄子对褐纹病的抗病机理及产生过程，阐明茄子褐纹病的病害生理，旨在为茄子抗病机理的深入研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用83-02(高抗)、成都墨茄王(抗病)、墨丽长茄(中抗) 、黑龙长茄(中感) 、长茄1号(高感) 、黑又亮(高感)6个对褐纹病抗性不同的茄子品种作为供试材料，均由吉林农业大学蔬菜育种课题组进行多代单株自交留种。

供试病原真菌为茄子褐纹病菌(Phomopsisvexans)，从茄子褐纹病株上分离获得。

1.2 接种与取样

试验于2014年3月在吉林农业大学园艺学院蔬菜基地温室内进行。试验采用盆栽处理，每盆1株，每处理10盆，3次重复，随机排列。田间管理与一般生产上的管理相同。将茄子褐纹病菌经纯化2次和回接鉴定后，繁殖培养制成1×107个/mL的孢子悬液，将孢子悬液叶面喷雾接种于茄子第6～8 节位叶片。每处理接菌10株，重复 3 次。接种前取样1次，接种后每3 d的同一时间取样，共取7次，取样部分均为第6～8节位的接种叶片，同时取清水喷雾的健康植株同节位叶片作为对照。每个重复准确称取 1 g叶片(去除叶脉)，用蒸馏水冲洗干净并用滤纸吸干水分，置于-80 ℃ 超低温冰箱中保存备用

1.3 测定指标及方法

过氧化物酶(POD) 活性测定采用愈创木酚法，以每克鲜质量每分钟A470 nm变化0.01的酶量为一个酶活性单位；多酚氧化酶(PPO) 活性和苯丙氨酸解氨酶(PAL) 活性测定参照李合生[10]的方法；过氧化氢酶 (CAT)活性测定采用紫外分光光度法，以每克鲜质量每分钟A240 nm降低0.1的酶量为一个酶活性单位[11]；超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝四唑(NBT)光化学还原法，以每克鲜质量抑制NYT光化学还原50%为一个酶活性单位[12]；丙二醛(MDA)含量分别测定上清液在450，532和600 nm处的吸光值，计算MDA浓度和单位鲜质量组织中的MDA含量；相对电导率的测定是，分别测定组织杀死前后(煮沸前后)外渗液的电导值，以二者的百分数计算相对电导率。

1.4 数据处理

采用DPS 7.05分析软件对试验数据进行差异显著性分析，用Exce12003软件制图。

2 结果与分析

2.1 褐纹病菌对不同品种茄子叶片POD活性的影响

由图1可以看出，未接种褐纹病菌时各抗病茄子品种的POD活性略高于感病品种，但差别不明显。接种茄子褐纹病菌后抗、感病品种叶片中的POD活性均有升高，抗病品种升高幅度相当于感病品种的2倍，并且于接种9 d时POD值达到峰值，其中高抗品种83-02的POD活性为130.19 U/g，成都墨茄王的POD活性为114.66 U/g，随后抗病品种的POD活性开始逐渐下降，至侵染期结束时接种处理叶片的POD活性始终高于对照(健康株)处理。高感品种长茄1号和黑又亮接种叶片的POD活性于接种后12 d达到峰值，分别为64.89和 70.83 U/g，达到峰值后POD活性开始下降，至侵染期结束时，接种处理叶片的POD活性和对照处理叶片基本接近，POD活性的较大幅度提高时期与病症出现的时期一致。

图1 接种褐纹病菌后不同茄子品种叶片中POD活性的变化

2.2 褐纹病菌对不同品种茄子叶片PPO活性的影响

图2结果表明，抗病品种与感病品种在接种褐纹病菌前PPO活性几乎没有差别，接种后叶片内PPO活性迅速升高，抗病品种的PPO活性至接种6 d时均达到最大值，其中高抗品种83-02的活性值为130.67 U/g，显著高于其他抗病性弱的茄子品种，感病品种叶片的PPO活性只有小幅度的增加。随后PPO活性开始下降，至第21天时各个品种的PPO活性相近。对照处理在整个处理时期，随着植株的发育各品种的PPO活性都有小幅度增加。

2.3 褐纹病菌对不同品种茄子叶片PAL活性的影响

从图3可以看出，接种褐纹病菌前各茄子品种的PAL活性无明显差别，接种后抗感品种之间的PAL活性变化速度不同。抗病品种的PAL活性分别在接种后3和12 d达到2次峰值，其中高抗品种83-02在整个侵染期内PAL活性均高于其他品种，最高值达到133.2 U/g，感病品种也于接种12 d时达到峰值，但各感病品种的PAL活性值仅为80 U/g 左右，明显低于抗病品种。对照处理在整个处理期，各品种的PAL活性保持相似的变化趋势，均在处理12 d时出现一次小高峰，但是增加幅度较小，仅为20 U/g。

2.4 褐纹病菌对不同品种茄子叶片CAT活性的影响

由图4可以看出，接种前各抗感茄子品种CAT活性差别不大，接种后抗病品种叶片中CAT活性在各个时期均高于其他感病品种。高抗品种83-02叶片CAT活性除接种6 d时达到一个小高峰，其余各时期CAT活性均低于接种前。感病品种接种褐纹病菌后CAT活性下降幅度很大，至侵染末期CAT活性为65 U/g，仅为抗病品种的50%左右。对照处理在整个处理期，各抗感品种的CAT活性始终较高，且抗病品种的CAT活性始终高于感病品种。

2.5 褐纹病菌对不同品种茄子叶片SOD活性的影响

由图5可知，接种褐纹病菌后抗病品种83-02和成都墨茄王叶片中SOD活性在接种初期略有下降，随后一直呈现上升的趋势，至接种9 d时达到峰值，SOD活性分别达到496.67和464.60 U/g，明显高于其他感病品种，而后逐渐下降，至侵染末期时接近初始对照值。感病品种在整个侵染期SOD活性有一定的增加，但是增加幅度远远低于抗病品种，高感品种黑又亮在接种9 d时也达到峰值，但SOD活性为243.14 U/g，仅为高抗品种83-02的约50%。

图2 接种褐纹病菌后不同茄子品种叶片中PPO活性的变化

图3 接种褐纹病菌后不同茄子品种叶片中PAL活性的变化

图4 接种褐纹病菌后不同茄子品种叶片中CAT活性的变化

图5 接种褐纹病菌后不同茄子品种叶片中SOD活性的变化

2.6 褐纹病菌对不同品种茄子叶片MDA含量的影响

由表1可以看出，接种褐纹病菌前各抗感品种MDA含量差别不大，接种3 d后抗感品种MDA含量都明显增高，且感病品种的增加量明显高于抗病品种，至接种9 d时，高感品种长茄1号的MDA含量达到峰值83.53 μmol/g，明显高于其他抗病品种。在整个侵染过程中，抗病品种的MDA含量虽有增加，但仍明显低于感病品种，至感病后期抗病品种的MDA含量都维持在一个正常的水平，抗病品种和感病品种之间的MDA含量差异极显著。而各抗感品种的对照处理在整个处理期的MDA含量变化呈现相似的变化趋势，仅在处理中期有小幅度的增加，其余各个时期MDA含量变化不大。

表1 接种褐纹病菌后不同品种茄子叶片中MDA含量的变化 Table 1 Changes of MDA contents in leaves of different eggplant cultivars after Phomopsis vexans inoculation μmol/g

注：*同列数据后标不同小写字母者表示差异达显著水平(P<0.05)。表2同。

Note:Lowercase letters with each column indicate significant difference atP<0.05.The same for table 2.

2.7 褐纹病菌对不同品种茄子叶片相对电导率的影响

由表2可以看出，在受到褐纹病菌侵染后，不同抗性茄子品种叶片的相对电导率均有不同程度的增加，抗病品种的相对电导率变化较小，感病品种从接种6 d时，相对电导率开始大幅度增加，至接种后18 d时，高感品种长茄1号和黑又亮的相对电导率达到了46.29%和49.68%，抗病品种和感病品种的相对电导率差异极显著。说明感病品种受病菌侵染后，细胞膜系统受到较大的损伤，引起质膜透性的增大。各抗感品种的对照处理在整个处理期的相对电导率变化趋势与MDA含量变化相似，仅在处理中期有小幅度的增加，其余各个时期电导率变化不大。

3 讨论与结论

在植物与病原物相互关系中活性氧代谢有关的保护酶起着重要作用。在小麦白粉病[13]、茄子黄萎病[14]、黄瓜枯萎病[15]、玉米灰斑病[16]、辣椒疫病[17]和番茄叶霉病[18]的研究表明，保护酶活性变化和植物抗病性关系密切，植株感病后体内的PAL、POD和PPO活性变化趋势呈迅速上升的单峰曲线。在植物与病原物互作过程中，这些活性升高的酶可能诱导植物细胞壁发生了改变，形成物理屏障物，阻挡了病原菌的侵染，从而参与了植物的抗病作用[19]。

表2 接种褐纹病菌后不同品种茄子叶片相对电导率的变化 Table 2 Changes of electrical conductivity contents in leaves of different eggplant cultivars after Phomopsis vexans inoculation %

本研究结果表明，POD、PPO和PAL活性因抗病性茄子品种不同而有差异，总的趋势是抗病品种的POD、PPO和PAL活性增加幅度较大，感病品种的活性增加幅度较小，且抗病品种活性峰值比感病品种高，由此可见POD、PPO和PAL活性的高低可作为判断茄子品种抗病性的重要指标，即茄子叶片的POD、PPO和PAL活性越高，品种的抗褐纹病能力越强，这与南瓜疫病[20]和茄子黄萎病[21]的研究结果一致。但也有人认为抗病品种PPO活性的提高很少，甚至有下降趋势，与本试验结果呈相反趋势[22]。CAT为活性氧代谢中重要的酶，在植物的抗病过程中起着积极作用。本研究中，高抗品种在受到茄子褐纹病菌侵染后较早地表现出CAT活性升高的抗性机制，进行抗性物质的积累与贮存作用，以抵抗病原菌的入侵，使其表现出较高的抗病能力[23-24]。本研究中，茄子受褐纹病菌侵染后，在整个发病期内感病品种的MDA含量和相对电导率变化值显著大于抗病品种，说明抗病品种膜受伤害程度较感病品种小，其主要原因是抗病品种叶片内清除过氧化物和降低活性氧伤害的酶类(PAL、POD)活性高于感病品种，品种自身抗性物质的自我调节能力较强，能够消除活性氧和降低膜脂过氧化程度，减轻细胞受伤害的程度[25-26]。

植株体内由病原菌侵染引起的保护酶活性的变化，究竟是寄主抵抗病原菌侵染过程中所出现的伴生现象，还是寄主抗病性的原因，目前尚无定论[27-29]。茄子褐纹病病原致病机理比较模糊，迄今的研究只是抗感材料中一些生化物质如酶活性存在一些差异，并未将所有致病因子分开进行全面系统研究，至于植物体在病程中出现的各种酶活性的变化，究竟是植物体自身的正常应激表现还是与寄主的细胞质遗传型有关系，或者是由基因决定的抗病性机制特异性编码产物的作用，还有待于进一步研究论证。

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Resistant response in protective enzymes of different eggplant cultivars toPhomopsisvexans

CHEN Shan-shan1,SONG Shu-yao1,HAN Yu-zhu1,ZHAO Jing2, ZHAO Chun-bo1,WEN Tao3

(1DepartmentofHorticultural,JilinAgriculturalUniversity,Changchun,Jilin130118,China;2DeerIndustryinJilinProvinceEngineeringResearchCenter,Changchun,Jilin130600,China;3TheAgriculturalHigh&NewTechnologyDevelopmentZone,Songyuan,Jilin131200,China)

【Objective】 This study discussed the relationship between the changes of protective enzyme activities after inoculation ofPhomopsisvexansand resistance of eggplant cultivars to provide theoretical basis for the study of resistance mechanism.【Method】 The changes in protective enzymes activities,MDA contents and EC values in treatment and CK leaves were detected after inoculation ofPhomopsisvexansto six different eggplant cultivars.【Result】 After inoculation of the pathogen,the activities of POD,PPO,SOD and PAL in resistant cultivars increased significantly,and appeared higher peaks than the susceptible cultivars.The activities of CAT declined differently during the whole infection period in both the resistant and the susceptible cultivars.The variations in MDA and EC values in susceptible cultivars were significantly higher than those in the resistant cultivars.【Conclusion】 The higher the activities of POD,PPO,SOD and PAL in leaves of eggplants,the stronger the ability of resistance toPhomopsisvexans.These enzyme activities could be used to judge the disease resistance of eggplant cultivars.The resistant cultivars had stronger ability of self-regulation to reduce the degree of injury to cells.

eggplant;Phomopsisvexans;resistant physiology;protective enzymes activities

时间:2015-10-13 08:46DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.11.026

2015-04-15

吉林省教育厅资助项目(2013076)

陈姗姗(1983-)，女，吉林长春人，博士，主要从事蔬菜抗病育种及蔬菜生态生理研究。 E-mail：chenshanshan0919@126.com

宋述尧(1957-)，男，吉林长春人，教授，博士生导师，主要从事设施园艺工程及蔬菜生态生理研究。 E-mail：sysongjlau@126.com

S641.1

A

1671-9387(2015)11-0172-09

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20151013.0846.052.html