夏蜡梅1年生实生苗的生长节律

纪凯婷，芦建国，郭聪聪

(1 南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京 210037；2 池州学院 资源环境学院，安徽 池州 247000)

夏蜡梅1年生实生苗的生长节律

纪凯婷1,2，芦建国1，郭聪聪1

(1 南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京 210037；2 池州学院 资源环境学院，安徽 池州 247000)

【目的】 探讨夏蜡梅1年生实生苗的生长节律，为夏蜡梅高产栽培提供依据。【方法】 以夏蜡梅蒴果播种后获得的1年生实生苗为材料，研究其种子萌发动态，建立幼苗苗高、地径的年生长模型，划分苗高、地径的生长阶段，并对幼苗各器官生物量积累、苗高、地径间的相关性进行分析。【结果】 夏蜡梅春播发芽率约为63.0%，属于易萌发种子，但发芽持续时间较长。建立了夏蜡梅苗高、地径与生长时间的Logistic模型。夏蜡梅1年生实生苗的苗高生长划分为4个阶段：出苗期(03-15-05-14)、生长初期(05-15-06-01)、速生期(06-02-07-09)和生长后期(07-10-11-25)；地径生长划分为3个阶段：出苗期(03-15-05-13)、速生期(05-14-10-08)和生长后期(10-09-11-25)。夏蜡梅1年生实生苗前期(速生期)生物量积累较快；苗期生长性状与生物量性状间具有较高的相关性。【结论】 夏蜡梅1年生实生苗的年生长过程遵循Logistic曲线规律，可在苗高、地径速生期适当施肥，以促进苗木生长，提高苗木质量。

夏蜡梅；生长模型；生物量；实生苗

夏蜡梅(Sinocalycanthuschinensis)为蜡梅科(Calycanthaceae)夏蜡梅属(Sinocalycanthus)多年生落叶灌木，为中国特有的单种属植物和第三纪孑遗植物，被列为国家二级重点保护植物。夏蜡梅花大，花径4.5～7.0 cm，花期初夏，是一种优良的园林树种和很好的观赏植物[1]，同时具有一定的药用价值[2]。

苗木是造林的基础，通过研究其生长节律，并采取相应育苗技术措施，可充分发挥苗木生产潜力。目前，对于苗木生长节律的研究报道较多[3-7]，而对夏蜡梅的研究主要集中于繁殖方法、群落生态学等方面[8-12],对其生长节律的研究较少。为此，本试验以1年生夏蜡梅实生苗为试材，对其生长规律进行观测分析，旨在掌握其生长节律，为制定合理的栽培技术方案提供理论依据，以提高夏蜡梅幼苗成活率及出圃质量。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及材料

试验地设在南京林业大学国家园林实验教学示范中心室外空地。该试验地地处长江下游平原，属北亚热带季风气候区。光照充足，年平均日照时间约1 927.7 h。四季分明，年平均温度约为15.7 ℃。雨量充沛，年平均降水量约1 090.6 mm，降雨117 d，平均相对湿度74.9%，无霜期225 d[13]。

夏蜡梅蒴果于2012-10采自江苏省瓜洲镇苗圃，经剥壳、阴干等处理后，放入0-5 ℃低温冰箱中进行低温贮藏，2013-02-27从恒温冰箱中取出，用60 ℃温水浸泡处理24 h，02-28播于育苗盘(育苗盘规格为53 cm×28 cm×11 cm)后，放在南京林业大学国家园林实验教学示范中心室外空地。05-15左右，夏蜡梅种子基本发芽，进行移苗，移苗用盆为上口外径25 cm、内径22 cm、高18 cm的塑料花盆，基质为园土、草炭、蛭石、珍珠岩按5∶3∶1∶1体积比混合而成。生长期间，仅作浇水和除草处理。

1.2 夏蜡梅幼苗生长模型的建立及生物量测定

发芽期，随机选20个育苗盘(其中播640粒夏蜡梅种子)作为1个试验小区，共设置3个小区，每个小区为1次重复。于每小区中选夏蜡梅幼苗80株，从5月中旬移苗开始，到11月底夏蜡梅停止生长期间，选定30株树势健壮、生长中等的夏蜡梅幼苗进行苗高、地径测量。苗高为从苗干基部的土印处到主干顶芽基部的长度，采用钢卷尺测量，精度0.1 cm；采用十字交叉法，用游标卡尺测量土印处的直径作为实生苗地径，精度0.02 cm。大约每10 d观测记录1次，共测定20次，以此建立苗高、地径(y)与生长时间(x)的拟合曲线。并于每月中旬随机选择夏蜡梅幼苗3株，用自来水冲洗干净，吸水纸吸干，从根颈处剪开，将根、茎、叶分开装入信封，置于烘箱105 ℃杀青 30 min，然后调至 70 ℃烘干至恒质量，测定总干质量和各器官干质量；试验设3个重复。

1.3 数据分析

所有试验数据运用Microsoft Excel 2003进行记录和计算，用SPSS 19.0数据处理软件进行Logistic曲线年生长动态拟合[14-15]及方差分析、回归分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 夏蜡梅种子的萌发特性

夏蜡梅于02-28播种后，03-15开始出苗，04-10至05-08大量出苗，06-13苗木完全出齐，从出苗到幼苗出齐历经91 d。3个重复共1 980粒种子中，共发芽1 209粒，发芽率约为63.0%。

2.2 夏蜡梅1年生幼苗苗高、地径的年生长规律

根据定期观测数据，绘制夏蜡梅生长期内苗高和地径(y)与时间(x)的曲线，结果如图1所示。从图1可以看出，夏蜡梅1年生实生苗苗高的生长期较短，约70 d，最终平均生长量达31.48 cm，呈现“慢-快-慢”的生长节律动态；而地径的生长期较长，约200 d，总生长量平均为0.952 cm；苗高生长的速生持续时间远短于地径。

夏蜡梅1年生实生苗苗高、地径生长的Logistic拟合模型分别为y=30.655/(1+13.015e-0.071x)，R2=0.988；y=1.038/(1+3.692e-0.018x)，R2=0.994(图1)。根据表l的回归关系检验可知，其非线性回归关系[16]均达到极显著水平，拟合方程的决定系数分别达0.988和0.994，说明各回归方程均有统计意义，也说明利用Logistic方程拟合夏蜡梅1年生实生苗的年生长节律是可行的。

图1 夏蜡梅苗高、地径生长动态的实际变化及Logistic拟合曲线
Fig.1 Growth dynamics of height and ground diameter ofSinocalycanthuschinensisand the Logistic fitting curves

注：**.表示相关性显著(P<0.05)，**.表示相关性极显著(P<0.01)。表4同。

Note:*.Means significant correlation (P<0.05)，**.Means extremely significant correlation (P<0.01).The same for Table 4.

2.3 夏蜡梅幼苗各生长阶段的划分

2.3.1 苗高、地径速生点和速生期的计算 Logistic曲线方程不但能够模拟苗高、地径等夏蜡梅生长的总体动态过程，而且通过据其推导出的苗高、地径连日生长量变化速率曲线，可计算出苗高、地径生长拐点以及连日生长量变化速率最快的时间段，可据此从理论上划分苗高、地径的生长时期。

同理可得，夏蜡梅地径理论生长最长时间为73 d，即出现在07-27，与实际值(74 d)之间仅相差1 d，其平均生长速度达0.047 mm/d，地径理论速生期为[-1,146]，即从05-14至10-08，共147 d，比苗高的速生期长110 d，在此期间的地径净生长量约为0.619 cm，占总生长量的65.02%。

2.3.2 苗高和地径生长阶段的划分 根据苗高、地径生长拟合模型并结合实际观测数据认为，从出苗开始，可将夏蜡梅1年生实生苗的高生长过程划分为4个阶段(表2)：第1阶段，从03-15至05-14为出苗期，该时期较长，种子萌发出土时间较短，约15 d，但个体间出苗时间差异很大；第2阶段，从05-15至06-01为生长初期，占全年总生长时间的6.67%，生长量仅占全年总生长量的7.69%；第3阶段为速生期，即从06-02至07-09，生长持续时间占全年总生长时间的14.51%，但生长量却占全年总生长量的56.10%，此段时间雨量充沛，气温逐渐上升，苗木有适宜的水热等气候条件，各种生理活动加快，是夏蜡梅1年生幼苗生长的黄金时期；第4阶段，从07-10至11-25为生长后期，生长时间占全年总生长时间的54.90%，生长量仅占全年总生长量的22.84%。

同理，可将地径生长划分为3个阶段：出苗期(03-15-05-13)；速生期(05-14-10-08)，生长持续时间占全年总生长时间的57.65%，生长量约占全年总生长量的65.02%；生长后期(10-09-11-25)，生长时间占全年总生长时间的18.82%，生长量占全年总生长量的13.97%(表2)。

表2 夏蜡梅1年生实生苗苗高和地径生长时期的划分Table 2 Division of annual growth periods of height and ground diameter of Sinocalycanthus chinensis

2.4 夏蜡梅1年生幼苗的生物量

植物生物量的积累是地上光合作用与地下矿物质代谢、水分代谢等复杂生命活动协同作用的结果，直接反映了生态系统生产者的物质生产量。苗木的总生物量、各器官的生物量在不同的生长时期呈现出相互促进又相互制约的规律。苗木根茎比(根干质量/茎干质量)反映了苗木不同器官的生长平衡状况，比值越大，意味着苗木根系越发达，适应逆境的能力越强，苗木质量也越高[17]。

夏蜡梅1年生实生苗在生长过程中，其总生物量和根、茎、叶各器官的生物量、根茎比随时间的变化结果见表3。

表3 夏蜡梅1年生实生苗生长过程中的生物量变化Table 3 Biomass change of Sinocalycanthus chinensis in annual growth

由表3可知，到11月停止生长时，夏蜡梅1年生实生苗总生物量可达21.82 g/株，增长量在8-9月份最大；根、茎、叶3个器官11月生物量与5月的差值分别为10.73，5.68，4.82 g/株，可以看出，根的变动幅度最大，叶的变动幅度最小；茎、叶地上部分生物量在6-7月增长最快，此时正值苗高、地径速生期，根的增长率也较大；根、茎、叶生物量在生长后期(10-11月)增长较慢，但地下部分生物量增长率要明显大于地上部分，这可能是根木质化的结果，对幼苗的安全越冬和来年春季地上部分的生长十分有利。夏蜡梅根茎比总体呈增大趋势，表明其根系越来越发达。

2.5 夏蜡梅苗高、地径、生物量性状间的相关性

夏蜡梅苗期生长性状与生物量性状间的相关性见表4。从表4可知，夏蜡梅1年生实生苗苗高与地径、叶生物量及地径与总生物量、根生物量、茎生物量、叶生物量均呈极显著的正相关关系，苗高与总生物量、茎生物量及地径与根茎比呈显著的正相关关系。夏蜡梅的苗高与地径呈现出极显著的正相关关系，说明其苗高和地径的生长存在密切的关系。夏蜡梅苗高与根生物量、根茎比相关性不显著，说明其1年生实生苗的苗高不能明显影响其根生物量和根茎比。夏蜡梅根、茎、叶各器官生物量与总生物量均呈极显著的正相关关系，这是因为总生物量是由根、茎、叶各器官生物量组成的，因此各器官的生物量决定总生物量。夏蜡梅根茎比与总生物量、根生物量呈极显著的正相关关系，与茎生物量、叶生物量呈显著的正相关关系。

表4 夏蜡梅苗期生长性状与生物量性状间的相关分析Table 4 Correlation analysis between seedling growth traits and biomass traits of Sinocalycanthus chinensis

3 讨 论

种子繁殖为夏蜡梅的主要繁殖方式，金则新[18]研究表明，夏蜡梅种子发芽率最高可达85%。本试验中夏蜡梅的发芽率约为63.0%，可能是由于基质硬化、播种深浅等不同所致。

树木的生长变化是一个复杂的动态过程，其生长具有明显的季节性和阶段性，生长的快慢反映了苗木在苗期的生长特性[19]。夏蜡梅1年生苗苗高、地径和生物量的积累具有一致性，根据生长快慢程度大致可分为4个时期，即出苗期、生长初期、速生期和生长后期[4,14,20]。本研究虽为1年试验，缺少时间上的重复，但试验年气候并不特殊，因此具有一定的普遍性，结果也将夏蜡梅1年生实生苗苗高生长阶段划分为4个时期：出苗期，03-15-05-14；生长初期，05-15-06-01；速生期，06-02-07-09；生长后期，07-10-11-25。地径生长阶段大致可分为：出苗期，03-15-05-13；速生期，05-14-10-08；生长后期，10-09-11-25。夏蜡梅苗高速生期在7月初结束，持续时间较短，这可能和气候有关，夏季光照强烈且降水较少，不利于夏蜡梅光合作用和生长；而地径生长初期不明显，速生期结束较晚，持续时间明显比苗高长，是夏蜡梅地径生长的一大特点，这与伯乐树的生长节律[21]一致。

植物生物量是植物获取能量能力的主要体现,对植物的生长发育和形态建成具有十分重要的影响。本试验1年生夏蜡梅植株总生物量和根、茎、叶的生物量都在不断增加，但变化速度和幅度有很大不同。从变化速度看，各器官生物量在6-7月份增长较快，此时处于苗木生长速生期；此后各器官生物量变化速度呈现此消彼长的态势，这主要是由于不同时期幼苗各器官间的生长相互竞争，营养分配主次不同所致。从变化幅度来看，夏蜡梅根生物量的变化幅度最大，叶生物量的变化幅度最小，这不仅与各器官生长量有关，也与根、茎的木质化程度有关。

4 结 论

1)夏蜡梅春播发芽率约为63.0%，属于易萌发种子，但发芽持续时间较长。

2)夏蜡梅1年生实生苗的年生长过程遵循Logistic曲线规律，运用该曲线方程可以建立苗高、地径与生长时间的拟合模型，模型检验值均达到极显著水平，决定系数均达到0.98以上，拟合模型效果理想，据此可以预测夏蜡梅1年生幼苗生长期间苗高和地径的生长量，且由此方程求导得出的苗高、地径生长最长时间与实际观测结果基本一致。

3)夏蜡梅1年生幼苗的苗高生长分为4个阶段：出苗期，03-15-05-14；生长初期，05-15-06-01；速生期，06-02-07-09；生长后期，07-10-11-25。地径生长阶段大致可分为：出苗期，03-15-05-13；速生期，05-14-10-08；生长后期，10-09-11-25。针对夏蜡梅生长的不同时期，尤其是苗高速生期较短的这一特点，育苗时进行合理追肥、除草、防治病虫害，可以适当延长速生期，促进苗木的生长，培育优质壮苗。

4)各器官生物量在速生期增长最快，生长后期增长最慢，根茎比越来越大。

5)夏蜡梅1年生实生苗苗高、地径等生长性状与总生物量、根茎比、各器官生物量具有显著或极显著相关性，表明其各个器官之间存在相互依存、相互促进的关系。

[1] 马金娥.濒危植物夏蜡梅生理生态特性研究 [D].重庆:西南大学,2008.

Ma J E.The physioecological characteristics of the endangered speciesSinocalycanthuschinensis[D].Chongqing:Southwest University,2008.(in Chinese)

[2] Nicely K A.A monographic study of the Calycanthaceae [J].Castanea,1965(30):38-81.

[3] 吴惠姗,赵奋成,蔡 坚,等.不同种源非洲桃花心木苗期抗寒能力和生长节律研究 [J].广东林业科技,2011(2):1-6.

Wu H S,Zhao F C,Cai J,et al.Study on cold resisitance and growth rhythm of different provenanceKhayasenegalensis(Desv.) A.Juss seedling [J].Guangdong Forestry Science and Technology,2011(2):1-6.(in Chinese)

[4] 郑益兴,冯永刚,彭兴民,等.印楝1年生苗木生长节律与数量分级标准 [J].南京林业大学学报:自然科学版,2008(3):25-30.

Zheng Y X,Feng Y G,Peng X M,et al.Annual growth dynamics and quantitative grade standard ofAzadirachtaindicaseedling [J].Journal of Nanjing Forestry University:Natural Sciences Edition,2008(3):25-30.(in Chinese)

[5] 秦光华,姜岳忠,李善文,等.黑杨派新无性系苗期生长模型及灰色关联分析 [J].北京林业大学学报,2004(2):52-57.

Qin G H,Jiang Y Z,Li S W,et al.Growth models of Sect.AigeirosinPopulusat nursery stage and its gray correlation analyses [J].Journal of Beijing Forestry University,2004(2):52-57.(in Chinese)

[6] 李同立.不同楸树类型(品种)1年生苗木生长规律和生理特性对比研究 [D].南京:南京林业大学,2008.

Li T L.Studies on seedling growth rhythm and physiology characters of different typeCatalpabungei[D].Nanjing:Nanjing Forestry University,2008.(in Chinese)

[7] 周 戎.江苏省云台山地区楸树生长规律与分布研究 [D].南京:南京林业大学,2009.

Zhou R.Study on growth regulartity and distribution ofManchurianCatalpain Yuntai mountainous areas of Jiangsu province [D].Nanjing:Nanjing Forestry University,2009.(in Chinese)

[8] 兰 伟.夏蜡梅的繁殖技术 [J].植物杂志,2001(6):26.

Lan W.The breeding technique ofSinocalycanthuschinensis[J].Plants,2001(6):26.(in Chinese)

[9] 金则新,李钧敏.濒危植物夏蜡梅ISSR扩增条件的优化 [J].植物研究,2007(1):68-72.

Jin Z X,Li J M.Optimization of ISSR amplification conditions in endangered plantSinocalycanthuschinensis[J].Bulletin of Botanical Research,2007(1):68-72.(in Chinese)

[10] 徐耀良,张若蕙,周 骋.夏蜡梅的群落学研究 [J].浙江林学院学报,1997(4):43-50.

Xu Y L,Zhang R H,Zhou C.Study on communities ofCalycanthuschinensis[J].Journal of Zhejiang Forestry College,1997(4):43-50.(in Chinese)

[11] 张宏伟,翁东明,徐荣章.夏蜡梅生态生物学特性的研究 [J].浙江林业科技,1997(1):15-17.

Zhang H W,Wong D M,Xu R Z.Study on ecological biological properties ofCalycanthuschinensis[J].Journal of Zhejiang Forestry Science and Technology,1997(1):15-17.(in Chinese)

[12] 张方钢,陈征海,邱瑶德,等.夏蜡梅种群的分布数量及其主要群落类型 [J].植物研究,2001(4):620-623.

Zhang F G,Chen Z H,Qiu Y D,et al.Distribution population number and main types of community ofCalycanthuschinensis[J].Bulletin of Botanical Research,2001(4):620-623.(in Chinese)

[13] 彭河忠.干旱胁迫下保水剂对马蔺和鸢尾的影响 [D].南京:南京林业大学,2012.

Peng H Z.Study on the effects of water retaining agent onIrislactealvar.chinensisandIristectorumunder drought stress [D].Nanjing: Nanjing Forestry University,2012.(in Chinese)

[14] 赖文胜.长序榆一年生播种苗的年生长规律 [J].南京林业大学学报:自然科学版,2001,25(4):57-60.

Lai W S.Study on annual growth cynamics of one-year-old seedlings forUlmuselongate[J].Journal of Nanjing Forestry University:Natural Sciences Edition,2001,25(4):57-60.(in Chinese)

[15] 崔党群.Logistic曲线方程的解析与拟合优度测验 [J].数理统计与管理,2005,24(1):112-115.

Cui D Q.Analysis and making good fitting degree test for Logistic curve regression equation [J].Application of Statistics and Management,2005,24(1):112-115.(in Chinese)

[16] Douglas M B,Donald G W.Nonlinear regression analysis and its applications [M].New York:Wiley-Blackwell,2007:32-66.

[17] 欧 斌,王 波,卢清华,等.26种乡土树种苗木生长规律及育苗技术的系统研究 [J].江西林业科技,2006(5):10-16.

Ou B,Wang B,Lu Q H,et al.Research on seedling-raising and growth rhythm of twenty-six native tree species [J].Jiangxi Forestry Science and Technology,2006(5):10-16.(in Chinese)

[18] 金则新.夏蜡梅保护生物学 [M].北京:科学出版社,2010:175-209.

Jin Z X.Conservation biology ofSinocalycanthuschinensis[M].Beijing:Science Press,2010:175-209.(in Chinese)

[19] 何贵平,陈益泰,孙银祥,等.南酸枣地理种源苗期性状变异研究 [J].林业科学研究,2003(2):177-182.

He G P,Chen Y T,Sun Y X,et al.Study on variations of seedling traits inChoerospondiasaxillarisgeographic provenances [J].Forest Research,2003(2):177-182.(in Chinese)

[20] 张 季,田华林,王玉奇,等.3个不同地理种源的伯乐树种子和苗期生长差异比较 [J].热带农业科学,2011,31(5):12-15.

Zhang J,Tian H L,Wang Y Q,et al.Comparison of seeds and seedling growth for 3 different geographical provenances ofBretschneiderasinensis[J].Chinese Journal of Tropical Agriculture,2011,31(5):12-15.(in Chinese)

[21] 伍铭凯,杨汉远,龙 舞,等.伯乐树种子育苗试验 [J].贵州林业科技,2006(4):39-41.

Wu M K,Yang H Y,Long W,et al.A study on the seedling cultivation ofBretschneiderasinensisHemsl [J].Guizhou Forestry Science and Technology,2006(4):39-41.(in Chinese)

Annual growth of one year oldSinocalycanthuschinensisseedling

JI Kai-ting1,2,LU Jian-guo1,GUO Cong-cong1

(1CollegeofLandscapeArchitecture,NanjingForestryUniversity,Nanjing,Jiangsu210037,China;2DepartmentofResourcesandEnvironment,ChizhouUniversity,Chizhou,Anhui247000,China)

【Objective】 The study investigated the growth of one-year seedlings from seeds ofSinocalycanthuschinensisto provide basis for high-yield cultivation ofSinocalycanthuschinensis.【Method】 Using obtainedSinocalycanthuschinensisseedlings one year after sowing as materials,the dynamics of seed germination were studied and the annual growth models of height and ground diameter were created.The correlations between biomass accumulation of each organ,height and ground diameter were also analyzed.【Result】 The spring germination rate ofSinocalycanthuschinensiswas about 63.0%,belonging to the adorable seeds,but germination period was long.The models ofSinocalycanthuschinensisseedling height,ground diameter and growth time were established.The height growth of seedlings could be divided into 4 stages,i.e.emergence phase (from 03-15 to 05-14),initiation phase (from 05-15 to 06-01),prosperous phase (from 06-02 to 07-09), and later phase of seedling (from 07-10 to 11-25).The ground diameter growth could be divided into 3 stages,i.e.emergence phase (from 03-15 to 05-13),prosperous phase (from 05-14 to 10-08),and later phase (from 10-09 to 11-25).The functional model of the biomass indicated that the biomass ofSinocalycanthuschinensisseedling increased rapidly at early stage,in consistent with the prosperous phase.Sinocalycanthuschinensisseedling growth related traits were highly related to biomass traits.【Conclusion】 Annual growth ofSinocalycanthuschinensisseedlings followed the Logistic curve.Appropriate fertilization in height or ground diameter prosperous phase would promote seedling growth and improve the quality of seedlings.

Sinocalycanthuschinensis;growth model;biomass;seedling

时间:2015-08-05 08:57

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.09.023

2014-03-01

江苏省林业三新工程项目(lysx(2012)12)

纪凯婷(1990-)，女，安徽池州人，在读硕士，主要从事园林植物和景观规划研究。E-mail：jkt00168@163.com

芦建国(1960-)，男，河北保定人，教授，硕士生导师，主要从事植物造景、植物分类、园林工程及管理研究。 E-mail：ljgnj@sina.com

S793.9

A

1671-9387(2015)09-0165-06

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150805.0857.046.html