不同钠盐胁迫对夏枯草种子萌发特性的影响

2015-01-02张利霞常青山侯小改赵威洪亚平戴攀峰李晓鹏张耀

草业学报 2015年3期

张利霞，常青山，侯小改，赵威，洪亚平，戴攀峰＊，李晓鹏，张耀

（1.河南科技大学农学院，河南洛阳471003；2.河南科技大学林学院，河南洛阳471003）

盐碱地的开发与利用已成为当前农牧业发展面临的重要问题之一。据不完全统计，全世界盐碱地面积约9.54亿hm2，约占陆地总面积的10%，其中我国9913万hm2［1］。因此，开发和利用大面积的盐渍化土地，利用耐盐植物资源发展盐渍地农业显得非常迫切。植物在不同生长阶段对盐碱环境的抗性不同，在种子萌发时期对盐碱胁迫非常敏感［2］。有关植物在种子萌发阶段对盐碱胁迫的响应已有大量研究［3－5］，但多集中于中性盐胁迫方面，而对于碱性盐胁迫的响应研究相对较少［6］。

夏枯草（Prunellavulgaris）为唇形科夏枯草属多年生草本植物［7］，是传统中药材，其味苦，性寒、辛，归肝胆经，有清肝明目、消肿散结等功效［8］。现代药理学研究表明，夏枯草具有降血压、降血脂、抗菌、抗病毒、抗肿瘤、抗炎、免疫抑制、降血糖等作用［9］，被广泛应用于医药卫生、食品饮料、化工等行业［10］。近年来，随着城市化开发进程加快与生态环境的改变，夏枯草野生资源已濒临灭绝，市场供不应求，开展夏枯草人工栽培工作势在必行，而在盐渍地种植夏枯草可以有效缓解激烈的市场供需矛盾。因此研究夏枯草的耐盐性，研究夏枯草种子在盐胁迫下的萌发特性以及对不同钠盐胁迫的反应，可以有效缓解夏枯草的市场供需矛盾，对于进一步的耐盐品种选育与推广利用以及盐碱地的改良具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 材料

夏枯草种子，采于南京青龙山。

1.2 试验方法

1.2.1 胁迫处理 2013年12月24日采用NaCl、Na2CO3、Na2SO4单盐溶液，NaCl与Na2CO3混合溶液，以及NaCl、Na2CO3与Na2SO4混合溶液对夏枯草种子进行胁迫培养。每种钠盐溶液设6个浓度梯度（表1）。选取籽粒饱满、大小一致且无病虫害的夏枯草种子，用0.1%HgCl2溶液消毒10min［11］，用蒸馏水冲洗干净。将种子置于铺有2层滤纸的培养皿中，每个培养皿50粒种子，分别加入不同浓度的钠盐溶液，每个处理3个重复，以蒸馏水培养作为对照。将培养皿置于21℃［10］的培养箱中进行培养，光照／黑暗：12h／12h。每24h更换一次培养液，以种子发芽长度超过1mm为发芽标准，观察并记录种子发芽数，15d后发芽结束，统计种子发芽率，每个处理随机挑选30粒发芽种子测量根长和苗高及鲜重。

1.2.2 测定指标发芽率（GR）＝（n／N）×100%（n为最终达到的正常发芽粒数，N为供试种子数）；

发芽势（GP）＝（种子发芽达高峰时的发芽数／供试种子数）；

发芽指数（GI）＝∑（Gt／Dt）（Gt为第t天的发芽数，Dt为相应的发芽天数）；

活力指数（VI）＝GI×S（GI为发芽指数，S为幼苗平均总长度）；

相对盐害率＝（对照发芽率－处理发芽率）／对照发芽率×100%。

表1 各处理的成分及盐分浓度Table 1 The composition and concentration of a set salt treatments

1.3 数据分析

数据使用Excel 2007录入，利用SPSS 16.0软件进行One－way ANOVA方差分析，采用Duncan法进行多重比较，并采用Origin 8.0作图。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对夏枯草发芽率的影响

由表2和表3可知，不同钠盐胁迫处理对夏枯草种子的发芽率均有高浓度抑制、低浓度促进且随着盐溶液浓度的逐渐升高发芽率先上升后下降的特征。当NaCl浓度≥100mmol／L、Na2CO3浓度≥25mmol／L、Na2SO4浓度≥75mmol／L、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≥100mmol／L（第Ⅲ浓度梯度）、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ浓度梯度）时，处理组的发芽率低于对照组。在NaCl浓度≥150mmol／L、Na2CO3浓度≥25mmol／L、Na2SO4浓度≥75mmol／L、混合盐 Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≥100mmol／L（第Ⅲ浓度梯度）、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ浓度梯度）的钠盐胁迫下，处理组的发芽率与对照组相比极显著下降（P＜0.01）。

表2 NaCl、Na2CO3和Na2SO4胁迫对夏枯草种子发芽的影响Table 2 Effects of NaCl，Na2CO3and Na2SO4treatments on germination of P.vulgaris seeds

当NaCl浓度≤50mmol／L、Na2CO3浓度≤12.5mmol／L、Na2SO4浓度≤50mmol／L、混合盐 Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≤50mmol／L（第Ⅱ浓度梯度）、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ浓度梯度）时，处理组的发芽率要高于对照组。在NaCl浓度≤50mmol／L、Na2CO3浓度≤5mmol／L、Na2SO4浓度≤25 mmol／L、混合盐 Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≤20mmol／L（第Ⅰ浓度梯度）、混合盐 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ浓度梯度）的胁迫下，处理组的发芽率与对照组相比极显著提高（P＜0.01）。

当NaCl浓度在200mmol／L，Na2SO4浓度在100mmol／L时，发芽率最低，在Na2CO3浓度≥50mmol／L、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3）≥200mmol／L（第Ⅳ浓度梯度）、混合盐 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥150 mmol／L（第Ⅲ浓度梯度）的胁迫下，夏枯草萌发完全被抑制，发芽率为0。

夏枯草在低浓度钠盐胁迫下，在NaCl溶液中的发芽率最高，Na2CO3处理的发芽率低于Na2SO4，高于2种混合盐溶液。不同低浓度的盐溶液对夏枯草种子的促进程度为NaCl＞Na2SO4＞Na2CO3＞混合盐（NaCl＋Na2CO3）＞混合盐（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）。在高浓度盐溶液的胁迫下，夏枯草在NaCl胁迫下的发芽率低于Na2SO4，高于Na2CO3和2种混合盐溶液。夏枯草种子对不同盐类型的耐受性各异，不同盐分对夏枯草种子萌发的抑制程度为Na2SO4＜NaCl＜混合盐（NaCl＋Na2CO3）＜混合盐（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）＜Na2CO3。

表3 混合盐（NaCl＋Na2CO3）和（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）胁迫对夏枯草种子发芽的影响Table 3 Effects of mixed salt（NaCl＋Na2CO3）and（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）treatments on germination of P.vulgaris seeds

2.2 不同钠盐胁迫对夏枯草种子发芽指数、发芽势、活力指数的影响

夏枯草种子在混合盐NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4胁迫下，发芽指数随着盐浓度的升高而降低，在其他四类钠盐胁迫下，夏枯草的发芽指数表现为在低浓度钠盐胁迫下发芽指数高于对照组，高浓度钠盐胁迫发芽指数降低的现象（表2和表3）。发芽指数可以反映种子萌发的速度［11］，当NaCl浓度≤50mmol／L，Na2CO3浓度≤5 mmol／L，Na2SO4浓度≤12.5mmol／L，混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≤20mmol／L（第Ⅰ浓度梯度），夏枯草的发芽指数均高于对照组的发芽指数，随着钠盐胁迫浓度的继续升高，夏枯草的发芽指数逐渐降低。当NaCl浓度≥200mmol／L、Na2CO3浓度≥25mmol／L、Na2SO4浓度≥50mmol／L时、混合盐 Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≥100mmol／L（第Ⅲ浓度梯度）、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ浓度梯度），与对照相比，种子发芽指数显著降低（P＜0.01）。

在不同钠盐胁迫下，发芽势随着钠盐胁迫溶液浓度的升高呈现先升高后降低趋势。发芽势可以反应种子萌发的整齐程度［11］，当 NaCl浓度≤50mmol／L、Na2CO3浓度≤5mmol／L、Na2SO4浓度≤25mmol／L、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≤50mmol／L（第Ⅱ浓度梯度）、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ浓度梯度）时，处理组的发芽势高于对照组；随着钠盐胁迫溶液浓度的升高，发芽势逐渐降低，当NaCl浓度≥150mmol／L、Na2CO3浓度≥25mmol／L、Na2SO4浓度≥75mmol／L、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≥100 mmol／L（第Ⅲ浓度梯度）、混合盐 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ浓度梯度）时，与对照组相比，种子的发芽势显著降低（P＜0.01）。

种子活力指数可以体现种子是否生长和生长整齐度两个因素，在一定盐浓度范围内，种子可以萌发但生长会受到抑制，导致种子活力指数降低［11］。当NaCl浓度≥150mmol／L、Na2CO3浓度≥25mmol／L、Na2SO4浓度≥75mmol／L时，显著降低了种子的活力指数（P＜0.01），两种混合盐在第Ⅱ浓度梯度胁迫处理下显著降低了种子的活力指数（P＜0.01）。

图1 NaCl胁迫对夏枯草苗高与根长的影响Fig.1 Effects of NaCl on the shoot and root growth of P.vulgaris seedling

2.3 不同钠盐胁迫对夏枯草根长和苗高的影响

在不同钠盐胁迫下，与对照组相比，低浓度的盐溶液对夏枯草幼苗的根长和苗高具有一定的促进作用，随着钠盐胁迫溶液浓度的升高，钠盐胁迫对夏枯草幼苗的根长和苗高具有显著的抑制作用（图1～图5）。

从根长数据来看，当NaCl浓度≤100mmol／L、Na2CO3浓度 ≤12.5mmol／L、Na2SO4浓度 ≤25 mmol／L、混合盐 Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度 ≤20 mmol／L（第 Ⅰ 浓度梯度）、混合盐 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ浓度梯度）时，盐溶液对夏枯草的根长有极显著的促进作用，随着钠盐胁迫溶液浓度的降低，促进作用越强。当NaCl浓度≥150mmol／L、Na2CO3浓度≥25mmol／L、Na2SO4浓度≥75mmol／L、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≥50mmol／L（第Ⅱ浓度梯度）、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ浓度梯度）时，夏枯草幼根的生长受到极显著抑制（P＜0.01）。

从苗高数据来看，当 NaCl浓度≤50mmol／L、Na2CO3浓度≤5mmol／L、Na2SO4浓度≤12.5mmol／L时，钠盐胁迫溶液对夏枯草幼苗苗高有促进作用，但仅在NaCl浓度为10mmol／L与Na2SO4浓度在5mmol／L时达到极显著差异水平（P＜0.01）；当混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≤50mmol／L（第Ⅱ浓度梯度）、混合盐 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ浓度梯度）时，钠盐胁迫溶液对夏枯草幼苗苗高有显著的促进作用（P＜0.01）。

当NaCl浓度≥200mmol／L（Na＋浓度为200mmol／L）、Na2CO3浓度≥25mmol／L（Na＋浓度为50mmol／L）、Na2SO4浓度≥75mmol／L（Na＋浓度为150mmol／L），Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≥100mmol／L（第Ⅲ浓度梯度），Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）浓度≥150mmol／L（第Ⅲ浓度梯度）时，夏枯草的苗高开始受到显著抑制。2种混合钠盐胁迫下夏枯草幼苗根长和苗高长度明显低于3种单盐胁迫，表明2种混合盐明显抑制夏枯草幼苗的根长和苗高；3种单盐胁迫溶液中，在Na2CO3胁迫下幼苗的根长和苗高的长度明显低于其他2种单盐胁迫，表明在单盐中Na2CO3对幼苗根长和苗高的抑制作用较强。

从根长与苗高之比的数据来看（表4），在3种单盐胁迫下，当对夏枯草幼苗的根长和苗高均有促进作用时，Na＋浓度相同（Na＋浓度为10和25mmol／L）的3种单盐溶液胁迫下根长与苗高之比，均极显著大于对照组的根长与苗高之比；结合根长与苗高数据，可以发现单盐胁迫中根长与苗高比值的变化主要在于对根长的影响。在复合盐胁迫下，除混合盐（NaCl＋Na2CO3）第Ⅰ个处理的根长与苗高之比高于对照外，其他各处理均低于对照，结合苗高数据说明在复合盐胁迫下夏枯草的根长更容易受到抑制。

图2 Na2CO3胁迫对夏枯草苗高与根长的影响Fig.2 Effects of Na2CO3on the shoot and root growth of P.vulgaris seedling

图3 Na2SO4胁迫对夏枯草苗高与根长的影响Fig.3 Effects of Na2SO4on the shoot and root growth of P.vulgaris seedling

图4 混合盐（NaCl＋Na2CO3）胁迫对夏枯草苗高与根长的影响Fig.4 Effects of mixture of NaCl＋Na2CO3on shoot and root growth of P.vulgaris seedling

图5 混合盐（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）胁迫对夏枯草苗高与根长的影响Fig.5 Effects of mixture of NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4on shoot and root growth of P.vulgaris seedling

表4 不同钠盐胁迫对夏枯草根长与苗高之比的影响Table 4 Effects of different sodium salt stress on the ratio of root length and shoot height of P.vulgaris

2.4 不同钠盐胁迫对夏枯草鲜重的影响

在不同钠盐胁迫下，低浓度盐溶液胁迫下的夏枯草与对照组相比鲜重显著上升（P＜0.01），随着钠盐胁迫溶液浓度的升高，夏枯草的鲜重呈下降趋势（图6～图10）。

当NaCl浓度≤50mmol／L、Na2CO3浓度≤12.5 mmol／L、Na2SO4浓度≤12.5mmol／L、混合盐 Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≤20mmol／L（第Ⅰ浓度梯度）、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ浓度梯度）时，夏枯草的鲜重显著大于对照组，随着钠盐胁迫溶液浓度的降低，夏枯草的鲜重显著升高（P＜0.01）。

当NaCl浓度≥150mmol／L、Na2CO3浓度≥25 mmol／L、Na2SO4浓度 ≥75mmol／L、混合盐 Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≥50mmol／L（第Ⅱ浓度梯度）、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ浓度梯度）时，夏枯草的鲜重显著下降（P＜0.01）。

图6 NaCl胁迫对夏枯草鲜重的影响Fig.6 Effects of NaCl on the fresh weight of P.vulgaris seedling

图7 Na2CO3胁迫对夏枯草鲜重的影响Fig.7 Effects of Na2CO3on the fresh weight of P.vulgaris seedling

图8 Na2SO4胁迫对夏枯草鲜重的影响Fig.8 Effects of Na2SO4on the fresh weight of P.vulgaris seedling

图9 混合盐（NaCl＋Na2CO3）胁迫对夏枯草鲜重的影响Fig.9 Effects of mixture of NaCl＋Na2CO3on fresh weight of P.vulgaris seedling

图10 混合盐（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）胁迫对夏枯草鲜重的影响Fig.10 Effects of mixture of NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4 on fresh weight of P.vulgaris seedling

2.5 不同钠盐胁迫对夏枯草种子相对盐害率的影响

相对盐害率反映了种子萌发期盐胁迫对种子的伤害程度［12］，随着盐浓度的增加，夏枯草种子的相对盐害率呈上升趋势，即对夏枯草种子的伤害程度逐渐增大（表2～表3）。当NaCl浓度≤50mmol／L、Na2CO3浓度≤12.5mmol／L、Na2SO4浓度≤50mmol／L、混合盐 Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≤20mmol／L（第Ⅰ浓度梯度）、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ浓度梯度）时，夏枯草的相对盐害率为负值，促进了种子的萌发。当Na2CO3浓度≥50mmol／L、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3）浓度≥200mmol／L（第Ⅳ浓度梯度）、混合盐Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥150mmol／L（第Ⅲ浓度梯度）时，夏枯草的相对盐害率为100%，对夏枯草的危害最大；当NaCl浓度为200mmol／L、Na2SO4浓度为100mmol／L时，夏枯草的相对盐害率最高，根据随着盐浓度的提高，发芽率呈下降趋势［13］这一理论，随着钠盐胁迫溶液浓度的继续增加，这两种溶液将会在某一高浓度时，达到100%的相对盐害率。结果表明，在几种盐胁迫下，Na2CO3胁迫对夏枯草种子的伤害作用最大，严重抑制了种子的萌发与生长。

3 讨论与结论

种子萌发期是植物生活史中对盐胁迫十分敏感的时期，植物能否在盐碱环境中生存，首先取决于它能否发芽、发芽率的高低以及发芽速度［14］。不同盐胁迫对植物种子的抑制程度与盐的浓度、种类以及植物抗盐能力有关，其对种子萌发的危害主要有两个方面：一是渗透效应，二是离子效应［15］。渗透效应是指当土壤中盐分含量增加时，渗透压随之提高，而水势相应降低，使种子吸水困难，从而影响种子的萌发；离子效应是指某种离子浓度升高对种子造成毒害［12］。本实验研究不同浓度 NaCl、Na2CO3、Na2SO4及混合盐 NaCl＋Na2CO3和 NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4胁迫对夏枯草种子的萌发及幼苗生长的影响，结果发现，低浓度盐胁迫对夏枯草种子的萌发具有促进作用，这可能是低盐溶液对种子引发的结果［16］，类似的结果在萝卜（Raphanussativus）［17］与辣椒（Capsicumfrutescens）［18］也有出现。高浓度盐胁迫会对种子造成毒害而抑制其萌发，可能是高盐溶液会对种子产生离子毒害而抑制种子萌发［12］。张贤秀等［19］研究发现，以不同浓度的NaCl溶液模拟盐分胁迫，随着盐胁迫浓度增加，夏枯草种子发芽率、发芽指数、活力指数均呈下降趋势，与本研究结果的规律基本一致，但与本实验不同的是，张贤秀等［19］的结果只有抑制作用，没有低浓度盐的促进作用，可能与其所设定的NaCl溶液浓度较高有关。

盐分是土壤的组成部分，也是植物生长所需的必须矿质元素，但大量事实和实验表明，过量盐分会对植物造成渗透威胁、干扰营养离子平衡，通过抑制或诱导多种酶系统来影响植物的新陈代谢［12］。在一定浓度范围内，低浓度盐能促进种子萌发，随着盐浓度的逐渐增加，发芽率呈下降趋势［13］，抑制作用增强。本研究发现，所用的5种盐在高浓度时，对种子萌发的抑制程度不一样，同一浓度的Na2SO4和Na2CO3，Na2SO4处理的发芽率、幼苗根长和苗高高于Na2CO3处理，Na2SO4胁迫对种子萌发的危害最小，Na2CO3胁迫对种子萌发的危害最大，NaCl介于两者之间。说明除了Na＋的浓度对种子的萌发有影响之外，盐碱性也影响种子的萌发，高浓度的Na＋对夏枯草具有抑制作用，碱性盐的高pH值也会对夏枯草的萌发造成严重危害，这与刘爱荣等［6］的观点一致。黄立华等［20］研究认为碱性盐的高pH对种子萌发的抑制作用大于盐分的抑制作用，卢艳敏等［11］的实验认为混合盐对种子萌发的抑制作用随着浓度的升高而增大，但低于相应浓度Na2CO3胁迫，可能是Cl－和SO42－的竞争作用缓解了CO32－的毒害作用。在本实验中，NaCl＋Na2CO3中Na＋为50mmol／L时，夏枯草的发芽率为77.00%，而Na2CO3中Na＋为50mmol／L时，夏枯草发芽率为0，由此可知适宜浓度下的混合盐危害没有单盐的危害强，原因可能在于混合盐胁迫下的离子竞争减少了毒害离子的吸收，相应增加了其他养分的吸收，使体内养分趋于平衡从而有利于植物的生长［12］。

实验证明，不同盐胁迫对夏枯草幼根生长的影响要大于对幼苗苗高的影响，表明幼根对盐分胁迫更加敏感，可能与根直接接触盐溶液，从盐溶液吸收养分有关。盐胁迫下，植物根系最早感受逆境胁迫信号，并产生相应的生理反应，继而影响地上部生长，盐胁迫常导致植物根系生长受抑制［12］，这与刘卓等［21］和于志贤等［16］的研究一致。

有关种子萌发实验表明，绝大多数植物种子在蒸馏水中具有较大萌发率，植物在种子萌发和幼苗生长阶段对于盐分特别敏感［22］。本实验表明，低浓度的盐对夏枯草种子的萌发具有促进作用，高浓度则具有抑制作用，在一定的低浓度范围内，夏枯草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、根长、苗高以及鲜重，显著高于对照，可能是低浓度的盐溶液有调节渗透压，促进种子吸水的作用，最终促进种子萌发。当盐溶液浓度继续增加时，各项指标开始下降，这是由于高浓度的盐分会对种子的萌发产生毒害和渗透胁迫，从而降低其发芽率［12，23］。该实验说明，夏枯草适于较低的盐分环境下生长，在一定低浓度范围内盐分对其萌发具有促进作用。

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