新论“卡尔文循环”

徐霞

在人教版高中生物教材必修1光合作用一节中，提到了著名的卡尔文循环.在102页教材指出美国科学家卡尔文等用小球藻做实验：用

14C标记14CO2，供小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性，最终探明了CO2中的碳在光合作用过程中转化成有机物中碳的途径，这一途径称为卡尔文循环.

在《生物学杂志》2008年第25卷第4期的一篇文章《简述“卡尔文循环”》中第一段是这样的：光合作用过程分为光反应和暗反应2个阶段.其中，暗反应阶段CO2分子中碳原子的转移途径一直是中学生物教学中的重、难点问题.关于该问题，中学生物教材中描述如下：“在暗反应阶段中，绿叶通过气孔从外界吸收进来的二氧化碳，不能直接被【H】还原，它必须首先与植物体内的C5结合，这个过程叫二氧化碳的固定，一个二氧化碳分子被一个C5分子固定后，很快形成两个C3分子，在有关酶的催化下，C3接受ATP提供的能量并且被【H】还原，随后，一些接受能量并被还原的C3经过一系列变化，形成糖类；另一些接受能量并被还原的C3经过一系列变化，又形成C5，从而使暗反应阶段的化学反应持续的进行下去.”关于这段话如果不结合实际反应过程进行分析，很容易使学生误解为：碳原子完全可能依照CO2→C3→C5/糖类途径转移.为了纠正这种可能的误解，进一步明确暗反应阶段中碳原子的转移途径，本文特引入“卡尔文循环（ Calvin cycle）”的概念并进行具体分析.文章的最后一段是这样说的：这样也能间接说明CO2分子中碳原子的转移途径为：CO2→C3→糖类【1】.

显然作者认为CO2中的碳在光合作用过程中只转化成有机物中的碳.教材后面的习题中有一道选择题，就是关于C的去向.答案是CO2→C3→（CH2O）.有些教辅如《步步高大一轮复习讲义》还特别强调：CO2中的C进入C3但不进入C5，最后进入（CH2O），C5中的C不进入（CH2O），可用放射性同位素标记法证明【2】.由此看来，很多人就把教材中的那句话理解成了CO2中的C只进入了有机物中.是这样吗？如果在再生的C5中也检测到了放射性，那么这种说法是否欠妥呢？

关于这个问题，笔者专门翻阅了以前的高校教材《普通生物学》（陈阅增主编）和生物化学（王镜岩主编），对卡尔文循环加深了理解，大致概括如下：

卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分.反应场所为叶绿体内的基质.循环可分为三个阶段： 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生.

Phase 1：碳的固定 （羧化）

每个CO2附着在一个称为RuBP的五碳化合物上以合并之.催化起始步骤的酶是RuBP羧化酶.这个反应的产物是一种含六个碳而且非常不稳定的中间产物，其立即就会分裂为2 mol的3-磷酸甘油酸.

Phase 2：磷酸甘油醛（G3P）的合成 （还原）

每摩尔的3-磷酸甘油酸从ATP取得一个磷酸，再从NADPH（即【H】）取得两个电子将3-磷酸甘油酸变成3-磷酸甘油醛（G3P）.其实从Calvin cycle中所直接制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖，而是G3P.为了要合成1 mol这种化合物，整个循环过程必须发生三次，固定3 mol CO2.当我们在追踪循环的每一个步骤时，别忘了就是要注意这3 mol CO2在整个反应过程中的变化情形.

每3 mol的CO2就可产生六摩尔的G3P，但是只有1 mol的这种三碳糖能够被合成葡萄糖或其它糖类（主要是形成葡萄糖）.即

1 mol脱离了循环而被植物细胞所使用，但是其他的5 mol则必须被回收以形成3 mol的RuBP保证再循环.因此要合成1 mol葡萄糖则必须固定6个CO2，形成12个G3P，其中2个用于合成葡萄糖，其余10个则用于RuBP的再生.

Phase 3：CO2接收物的再形成 （受体再生）

在一连串复杂的反应中，此5 molG3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一个步骤被重新分配为3 mol的RuBP.为了完成这个步骤，此循环多耗费了3 mol的ATP，然后现在RuBP又准备好了要再度接收CO2，整个循环又可以继续.在合成1 mol G3P方面，总共需消耗9 mol的ATP和6 mol的 NADPH，然后借助光反应可再补充这些ATP和NADPH.

根据卡尔文循环的三个阶段，笔者推测，CO2 中的放射性既能在有机物又能在C5中检测到.循环中平衡方程可简单地描述为：

CO2+C5→2个3-磷酸甘油酸→2个3-磷酸甘油醛 （G3P）

（一共固定了6次，其中6个CO2的C分别存在于6个G3P中）

其中2个 G3P →葡萄糖等有机物 其余10个G3P→ 6个C5

在人教版高中生物教材必修1光合作用一节中，提到了著名的卡尔文循环.在102页教材指出美国科学家卡尔文等用小球藻做实验：用

14C标记14CO2，供小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性，最终探明了CO2中的碳在光合作用过程中转化成有机物中碳的途径，这一途径称为卡尔文循环.

在《生物学杂志》2008年第25卷第4期的一篇文章《简述“卡尔文循环”》中第一段是这样的：光合作用过程分为光反应和暗反应2个阶段.其中，暗反应阶段CO2分子中碳原子的转移途径一直是中学生物教学中的重、难点问题.关于该问题，中学生物教材中描述如下：“在暗反应阶段中，绿叶通过气孔从外界吸收进来的二氧化碳，不能直接被【H】还原，它必须首先与植物体内的C5结合，这个过程叫二氧化碳的固定，一个二氧化碳分子被一个C5分子固定后，很快形成两个C3分子，在有关酶的催化下，C3接受ATP提供的能量并且被【H】还原，随后，一些接受能量并被还原的C3经过一系列变化，形成糖类；另一些接受能量并被还原的C3经过一系列变化，又形成C5，从而使暗反应阶段的化学反应持续的进行下去.”关于这段话如果不结合实际反应过程进行分析，很容易使学生误解为：碳原子完全可能依照CO2→C3→C5/糖类途径转移.为了纠正这种可能的误解，进一步明确暗反应阶段中碳原子的转移途径，本文特引入“卡尔文循环（ Calvin cycle）”的概念并进行具体分析.文章的最后一段是这样说的：这样也能间接说明CO2分子中碳原子的转移途径为：CO2→C3→糖类【1】.

显然作者认为CO2中的碳在光合作用过程中只转化成有机物中的碳.教材后面的习题中有一道选择题，就是关于C的去向.答案是CO2→C3→（CH2O）.有些教辅如《步步高大一轮复习讲义》还特别强调：CO2中的C进入C3但不进入C5，最后进入（CH2O），C5中的C不进入（CH2O），可用放射性同位素标记法证明【2】.由此看来，很多人就把教材中的那句话理解成了CO2中的C只进入了有机物中.是这样吗？如果在再生的C5中也检测到了放射性，那么这种说法是否欠妥呢？

关于这个问题，笔者专门翻阅了以前的高校教材《普通生物学》（陈阅增主编）和生物化学（王镜岩主编），对卡尔文循环加深了理解，大致概括如下：

卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分.反应场所为叶绿体内的基质.循环可分为三个阶段： 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生.

Phase 1：碳的固定 （羧化）

每个CO2附着在一个称为RuBP的五碳化合物上以合并之.催化起始步骤的酶是RuBP羧化酶.这个反应的产物是一种含六个碳而且非常不稳定的中间产物，其立即就会分裂为2 mol的3-磷酸甘油酸.

Phase 2：磷酸甘油醛（G3P）的合成 （还原）

每摩尔的3-磷酸甘油酸从ATP取得一个磷酸，再从NADPH（即【H】）取得两个电子将3-磷酸甘油酸变成3-磷酸甘油醛（G3P）.其实从Calvin cycle中所直接制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖，而是G3P.为了要合成1 mol这种化合物，整个循环过程必须发生三次，固定3 mol CO2.当我们在追踪循环的每一个步骤时，别忘了就是要注意这3 mol CO2在整个反应过程中的变化情形.

每3 mol的CO2就可产生六摩尔的G3P，但是只有1 mol的这种三碳糖能够被合成葡萄糖或其它糖类（主要是形成葡萄糖）.即

1 mol脱离了循环而被植物细胞所使用，但是其他的5 mol则必须被回收以形成3 mol的RuBP保证再循环.因此要合成1 mol葡萄糖则必须固定6个CO2，形成12个G3P，其中2个用于合成葡萄糖，其余10个则用于RuBP的再生.

Phase 3：CO2接收物的再形成 （受体再生）

在一连串复杂的反应中，此5 molG3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一个步骤被重新分配为3 mol的RuBP.为了完成这个步骤，此循环多耗费了3 mol的ATP，然后现在RuBP又准备好了要再度接收CO2，整个循环又可以继续.在合成1 mol G3P方面，总共需消耗9 mol的ATP和6 mol的 NADPH，然后借助光反应可再补充这些ATP和NADPH.

根据卡尔文循环的三个阶段，笔者推测，CO2 中的放射性既能在有机物又能在C5中检测到.循环中平衡方程可简单地描述为：

CO2+C5→2个3-磷酸甘油酸→2个3-磷酸甘油醛 （G3P）

（一共固定了6次，其中6个CO2的C分别存在于6个G3P中）

其中2个 G3P →葡萄糖等有机物 其余10个G3P→ 6个C5

在人教版高中生物教材必修1光合作用一节中，提到了著名的卡尔文循环.在102页教材指出美国科学家卡尔文等用小球藻做实验：用

14C标记14CO2，供小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性，最终探明了CO2中的碳在光合作用过程中转化成有机物中碳的途径，这一途径称为卡尔文循环.

在《生物学杂志》2008年第25卷第4期的一篇文章《简述“卡尔文循环”》中第一段是这样的：光合作用过程分为光反应和暗反应2个阶段.其中，暗反应阶段CO2分子中碳原子的转移途径一直是中学生物教学中的重、难点问题.关于该问题，中学生物教材中描述如下：“在暗反应阶段中，绿叶通过气孔从外界吸收进来的二氧化碳，不能直接被【H】还原，它必须首先与植物体内的C5结合，这个过程叫二氧化碳的固定，一个二氧化碳分子被一个C5分子固定后，很快形成两个C3分子，在有关酶的催化下，C3接受ATP提供的能量并且被【H】还原，随后，一些接受能量并被还原的C3经过一系列变化，形成糖类；另一些接受能量并被还原的C3经过一系列变化，又形成C5，从而使暗反应阶段的化学反应持续的进行下去.”关于这段话如果不结合实际反应过程进行分析，很容易使学生误解为：碳原子完全可能依照CO2→C3→C5/糖类途径转移.为了纠正这种可能的误解，进一步明确暗反应阶段中碳原子的转移途径，本文特引入“卡尔文循环（ Calvin cycle）”的概念并进行具体分析.文章的最后一段是这样说的：这样也能间接说明CO2分子中碳原子的转移途径为：CO2→C3→糖类【1】.

显然作者认为CO2中的碳在光合作用过程中只转化成有机物中的碳.教材后面的习题中有一道选择题，就是关于C的去向.答案是CO2→C3→（CH2O）.有些教辅如《步步高大一轮复习讲义》还特别强调：CO2中的C进入C3但不进入C5，最后进入（CH2O），C5中的C不进入（CH2O），可用放射性同位素标记法证明【2】.由此看来，很多人就把教材中的那句话理解成了CO2中的C只进入了有机物中.是这样吗？如果在再生的C5中也检测到了放射性，那么这种说法是否欠妥呢？

关于这个问题，笔者专门翻阅了以前的高校教材《普通生物学》（陈阅增主编）和生物化学（王镜岩主编），对卡尔文循环加深了理解，大致概括如下：

卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分.反应场所为叶绿体内的基质.循环可分为三个阶段： 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生.

Phase 1：碳的固定 （羧化）

每个CO2附着在一个称为RuBP的五碳化合物上以合并之.催化起始步骤的酶是RuBP羧化酶.这个反应的产物是一种含六个碳而且非常不稳定的中间产物，其立即就会分裂为2 mol的3-磷酸甘油酸.

Phase 2：磷酸甘油醛（G3P）的合成 （还原）

每摩尔的3-磷酸甘油酸从ATP取得一个磷酸，再从NADPH（即【H】）取得两个电子将3-磷酸甘油酸变成3-磷酸甘油醛（G3P）.其实从Calvin cycle中所直接制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖，而是G3P.为了要合成1 mol这种化合物，整个循环过程必须发生三次，固定3 mol CO2.当我们在追踪循环的每一个步骤时，别忘了就是要注意这3 mol CO2在整个反应过程中的变化情形.

每3 mol的CO2就可产生六摩尔的G3P，但是只有1 mol的这种三碳糖能够被合成葡萄糖或其它糖类（主要是形成葡萄糖）.即

1 mol脱离了循环而被植物细胞所使用，但是其他的5 mol则必须被回收以形成3 mol的RuBP保证再循环.因此要合成1 mol葡萄糖则必须固定6个CO2，形成12个G3P，其中2个用于合成葡萄糖，其余10个则用于RuBP的再生.

Phase 3：CO2接收物的再形成 （受体再生）

在一连串复杂的反应中，此5 molG3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一个步骤被重新分配为3 mol的RuBP.为了完成这个步骤，此循环多耗费了3 mol的ATP，然后现在RuBP又准备好了要再度接收CO2，整个循环又可以继续.在合成1 mol G3P方面，总共需消耗9 mol的ATP和6 mol的 NADPH，然后借助光反应可再补充这些ATP和NADPH.

根据卡尔文循环的三个阶段，笔者推测，CO2 中的放射性既能在有机物又能在C5中检测到.循环中平衡方程可简单地描述为：

CO2+C5→2个3-磷酸甘油酸→2个3-磷酸甘油醛 （G3P）

（一共固定了6次，其中6个CO2的C分别存在于6个G3P中）

其中2个 G3P →葡萄糖等有机物 其余10个G3P→ 6个C5