新质源(CMS-FA)杂交稻组合金农2优3号选育

2014-12-24王乃元陈爱媚梁康迳陈启军王建文胡启亮陈建康洪培成

福建农林大学学报（自然科学版） 2014年4期

王乃元，李毓，王颖，陈爱媚，梁康迳，张敏，陈启军，王建文，胡启亮，陈建康，洪培成

(1.作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室;2.福建农林大学作物科学学院，福建福州350002)

20世纪70年代，我国研究成功海南三亚野败型(CMS－WA)为代表的三系法杂交稻并大面积推广应用［1－5］，开辟了我国水稻杂种优势利用新领域，大幅度提高了稻米产量，为保障世界第一人口大国的粮食安全、社会稳定和发展做出贡献.继野败型杂交稻成功之后，我国20世纪80年代以粳稻品种农垦58中发现的湖北光敏感核不育水稻为基础［6］，育成二系法杂交稻应用于生产，开辟了二系法杂交稻新领域，对改善杂交稻稻米品质产生重要推动作用.这两种杂交稻技术已经在我国广泛应用，也被世界各个主要产稻国广泛采用，迄今仍然代表世界杂交稻技术的领先水平［1－5］.

随着社会发展和市场的更高需求，野败型三系法和核不育二系法杂交稻虽然大幅度提高了稻米产量，但其系统性的缺陷也非常明显，逐渐成为制约杂交稻发展的瓶颈.例如，野败型杂交稻由于固有的遗传特性限制，其细胞质雄性不育保持系基本局限于长江流域大垩白、高直链淀粉含量的早籼稻品种系统，采用这些早籼稻品种转育成的野败型不育系，以及用这些不育系配组的杂交稻，普遍表现稻米品质差，商品价值低，明显落后于市场需求.研究人员试图通过现代生物技术和遗传改良方法提高野败型不育系和杂交稻的稻米品质，但是由于涉及稻米品质的基因数目较多，改良难度大，迄今为止，难以取得实质性进展.在二系法杂交稻系统中，水稻核不育系的花粉发育和育性表达被动地跟随大自然光照和温度的变化而变化.通常，育种家设计为夏季高温长日照诱导核不育系的花粉不育，用于杂交稻制种;秋季低温短日照诱导核不育系的花粉可育，用于不育系繁殖.然而，大自然气候多变，难以预期和不可控制的夏季低温寒流常常破坏性地诱导制种田核不育系的花粉育性转变为部分半可育和可育，这些部分半可育和可育的花粉通过自交，仍然产生核不育系种子，混杂在杂交稻制种田中，从而造成大规模制种田的种子纯度无法达到商品需求，带来巨大损失.鉴于这一难以攻克且无法回避的风险，导致二系法杂交稻的生产规模始终受到很大局限.本课题组长期致力于研发更加优越的杂交稻遗传和育种技术，以期新育成的杂交稻，在继续巩固并不断提高杂交稻高产、抗病、广泛适应性的同时，实质性提高杂交稻稻米品质并保障制种安全性.

福建野生稻(Oryza rufipogon)新型雄性不育细胞质源(CMS-FA)杂交稻育种技术，简称新质源杂交稻［7－9］，是一项遗传规律、育种方法都不同于野败型三系法杂交稻和二系法杂交稻育种技术，并具有完全自主知识产权的专利技术［10－11］.采用该技术培育的杂交稻具有高产、抗病、广泛适应性的同时，还具有稻米品质优良、种子生产安全等特点，突破了长期以来野败型杂交稻稻米品质难以提高、二系法杂交稻种子生产风险大等限制杂交稻发展的技术瓶颈，大幅度提高杂交稻育种和生产潜力，有望为我国杂交稻研究和生产带来新的发展动力.采用新技术育成的首个新质源杂交稻品种金农2优3号于2010年通过福建省农作物品种审定委员会审定(闽审稻2010005)推广.本文简要介绍该品种的选育过程、主要农艺性状表现、以及制种和栽培技术要点.

1 材料与方法

1.1 材料

原产于福建的普通野生稻(Oryza rufipogon);本课题自育的野败型恢复系早恢89;广东省农业科学院水稻研究所培育成的高产优质米常规稻品种胜泰1号;四川农业大学育成的野败型恢复系蜀恢527.

1.2 方法

1992年，作者在总结前人研究植物雄性不育遗传规律的基础上，提出“植物细胞质——细胞核多育性基因基础上的核质互作雄性不育假说”［12－13］，在进一步研究和验证这一假说的过程中，我们采用福建普通野生稻为母本，早恢89为父本，通过杂交和多次回交育成新质源雄性不育系金农1A［7］;采用金农1A为母本，胜泰1号做父本，通过杂交和多次回交方法育成金农2A［8］;采用普通野生稻为母本，先用福建省三明市农科所选育的明恢63杂交，再用四川农业大学选育的蜀恢527杂交和多次回交方法育成新质源雄性不育恢复系金恢3号［9］;采用金农2A为母本，金恢3号为父本，配组成籼型杂交稻组合金农2优3号.

2 结果与分析

2.1 新质源(CMS-FA)雄性不育系金农2A选育

金农2A水稻雄性不育系是采用新质源雄性不育系金农1A为母本，胜泰1号为父本，通过杂交和多次回交育成［8］，选育过程如下:

2001年晚季，在福州用金农1A与胜泰1号杂交，收杂交种子30粒.

2002年早季，在福州3月20日播种金农1A/胜泰1号(F1)杂交种子，种植14株，6月15日抽穗，花粉镜检不育度99.3%.用胜泰1号继续回交.

2002年晚季，在福州7月17日播种金农1A/2×胜泰1号(B1F1)杂交种子，种植22株，10月5日抽穗，花粉镜检不育度99.2%.再用胜泰1号继续回交.

2002年冬季，在三亚12月3日播种金农1A/3×胜泰1号(B2F1)杂交种子，种植35株，2003年3月10日抽穗，花粉镜检不育度100%.再用胜泰1号继续回交.

2003年中季，在三明5月5日播种金农1A/4×胜泰1号(B3F1)杂交种子，种植310株.8月4日抽穗，性状整齐、稳定.再用胜泰1号继续回交.

2004年中季，在三明5月8日播种金农1A/5×胜泰1号(B4F1)杂交种子，8月5日抽穗，表现性状整齐、群体稳定的不育系.将金农1A/5×胜泰1号(B5F1)命名为金农2A;胜泰1号相应命名为金农2B.

2005年种植现场，福建省教育厅组织技术鉴定委员会进行技术鉴定，专家现场考察结果:1000株以上大群体不育株率100%;花粉镜检不育度99.99%;稻米品质达到部颁三等食用优质米标准.综合技术指标达到国内外同类研究先进水平(闽教科鉴字［2005］第17号).

2.2 新质源(CMS-FA)雄性不育恢复系金恢3号选育

金恢3号是采用定向回交转育的发明专利技术选育而成［9－11］，首先采用普通野生稻与明恢63杂交，再与蜀恢527复交，然后再用蜀恢527多次回交后自交育成，选育过程如下:

2001年早季，在福州播种亲本种子，野生稻在分蘖期采用遮光短日处理，7月抽穗后做母本，与明恢63杂交.

2001年冬季，在三亚播种野生稻/明恢63杂交F1种子，2002年3月抽穗，用蜀恢527杂交.

2002年晚季，在福州播种野生稻/明恢63//蜀恢527复合杂交(F1)种子，抽穗后用蜀恢527回交.

2002年冬季，在三亚播种野生稻/明恢63//2×蜀恢527(B1F1)回交种子，2003年3月抽穗后，用蜀恢527继续回交.

2003年晚季，在福州播种野生稻/明恢63//3×蜀恢527(B2F1)回交种子，抽穗后用蜀恢527继续回交.

2003年冬季，在三亚播种野生稻/明恢63//4×蜀恢527(B3F1)回交种子，2004年4月抽穗成熟后选自交株收种.2004年晚季，在福州播种野生稻/明恢63//4×蜀恢527(B3F2)自交种子，抽穗成熟后再选自交株收种.2004年冬季，在三亚播种野生稻/明恢63//4×蜀恢527(B3F3)自交种株系，2005年4月抽穗成熟后，选择没有不育株分离，性状整齐、稳定的自交系收种，命名为金恢3号.

金恢3号外观农艺性状与蜀恢527无明显区别，但是已经获得了新质源(CMS-FA)雄性不育恢复基因，对新质源(CMS-FA)不育系金农2A的花粉和小穗育性具有正常的恢复功能，结实率达到80%以上［9］.另一方面，蜀恢527是野败型恢复系，与野败型不育系杂交后代的结实率可以达到80%以上，但是与金农1A杂交的后代结实率低于20%，表明对新质源不育系不具有育性恢复功能.

2.3 金农2优3号在育种圃表现

金农2优3号是以金农2A做母本，金恢3号做父本，组配成新质源(CMS-FA)三系杂交稻组合，综合性状表现优异.

2.3.1 主要特征特性金农2优3号株高约102 cm，植株挺拔，转色黄亮.每hm－2有效穗225万穗左右，每穗130粒，结实率90%，千粒重29 g.

2.3.2 全生育期在福州晚季种植，全生育期约118 d，比同期播种、插秧的汕优63多1－2 d.

2.3.3 抗病性在育种基地的稻瘟病鉴定为中感稻瘟病;委托广东省农业科学院植物保护研究所鉴定为中感白叶枯病.

2.3.4 产量表现 2005年冬季在海南三亚的3重复产量试验中，金农2优3号比汕优63增产12.5%.2006年早季在福州的3重复产量试验中，金农2优3号比汕优63增产6.4%.2006年晚季在福州的3重复产量试验中，金农2优3号比汕优63增产6.9%.2007年晚稻在三明的3重复产量试验中，金农2优3号比Ⅱ优明86增产7.6%.

2.4 金农2优3号在福建省区域试验表现

2.4.1 福建省晚稻区域试验金农2优3号2007年－2008年参加福建省晚稻区域试验，两年平均比对照汕优63增产9.03%，达到差异极显著水平(表1).

表1 金农2优3号参加福建省晚稻区域试验的产量表现Table 1 Yield performance of Jinnong 2 You 3 in Fujian provincial late rice regional test

2.4.2 福建省晚稻生产试验金农2优3号2009年参加福建省晚稻生产试验，全省8个试点平均比对照汕优63增产16.48%(表2).

表2 金农2优3号参加福建省晚稻生产试验的产量表现Table 2 Yield performance of Jinnong 2 You 3 in Fujian provincial late rice production trial

2.4.3 抗稻瘟病鉴定结果按照福建省水稻新品种区域试验统一布置的稻瘟病鉴定，结果如下:2007年田间鉴定表现中抗(MR)叶稻瘟，中感(MS)穗颈瘟，苗期室内人工接种鉴定表现抗(R);2008年田间鉴定表现抗(R)叶稻瘟，中感(MS)穗颈瘟，苗期室内人工接种鉴定表现抗(R);2年综合评定为中感(MS)稻瘟病.

2.4.4 稻米品质检测结果按照福建省水稻新品种区域试验要求统一安排种植和取样，稻谷寄送农业部稻米及其制品质量检验检测监督中心(中国水稻研究所)检测稻米品质，结果如下:糙米率81.7%，精米率73.3%，整精米率 46.8%，粒长 7.3 mm，长宽比 3.0，垩白粒率 25%，垩白度 3.4%，透明度 2 级，碱消值 5.8级，胶稠度76 mm，直链淀粉含量15.7%，蛋白质含量7.2%，综合指标符合部颁三等食用籼米品种品质规定要求.

2.4.5 全生育期及主要特征综合全省区域试验统计结果:全生育期2年平均128.4 d，比对照组合汕优63迟熟2.3 d.全株无特异颜色，群体整齐，株高116.7 cm，株型适中，穗大粒多，后期转色好.每hm－2有效穗 235.5 万穗，株高 110.3 cm，穗长 25.5 cm，每穗总粒数 151.5 粒，结实率 76.55%，千粒重 29.7 g.主要优点:植株强健，穗大粒多，后期转色黄亮.主要缺点:剑叶稍微偏长.

2.4.6 栽培要点根据作者多年对该品种的种植经验和福建省区域试验的栽培技术总结意见，建议该品种掌握栽培要点如下:福建省作晚稻种植，播种期从6月中旬开始，由北到南、从内地至沿海，依次播种至7月上旬为止.闽北(包括东北、西北)的晚稻栽培应适时提早播种，争取在寒流来之前完全齐穗，以避过秋寒.秧龄约25 d.插植规格20 cm ×20 cm，丛插2粒谷.每hm－2施纯氮约150 kg，氮、磷、钾比例以1∶0.5∶1为宜，基肥、分蘖肥比例分别为2/3和1/3，穗肥、粒肥少施或不施.水管以浅水返青、促进分蘖，分蘖盛期适时烤田或搁田，后期保持土壤湿润至成熟..注意适时防治病虫害.其它方法参照汕优63的栽培技术.

2.5 制种要点

父本6月6日播种，9月1日始穗，父本至始穗约87 d.母本6月9日播种，9月1日始穗，播种至始穗约84 d.父母本差期3 d，先播父本，后播母本.父本采用2期，第一期比母本早播3 d，第二期比母本迟3 d播种.父母本行比建议2∶12或2∶14，高产制种也可以采用1∶10.金农2A苗期较抗稻瘟病，后期较感稻瘟病，因此，制种田中后期要及时防治稻瘟病和其它病虫害.

3 讨论

金农2优3号是通过审定的首个新质源(CMS-FA)杂交稻组合.首先，得益于该系统独特的遗传特点，能够将高产优质稻品种胜泰1号转育成新质源(CMS-FA)雄性不育系金农2A，为杂交稻组合提供产量高、品质优、配合力强的不育系支持;其次，又得益于作者发明的“三系法杂交稻恢复系定向转育方法”专利技术，将已经广泛应用、农艺性状优异且具有较大配合力的蜀恢527转育成新质源(CMS-FA)雄性不育恢复系.结果将2个优良的水稻亲本培育成新质源杂交稻亲本，这是新质源(CMS-FA)独特遗传规律和专利技术培育成高产、优质杂交稻金农2优3号的两大决定性因素.

新质源(CMS-FA)不育系金农2A的另一个重要特点是花粉以典型败育为主，不育度高，稳定性好［8］，可以在不育系繁殖和杂交稻制种生产中达到很高的纯度，有利于降低生产过程的人工除杂成本，也有利于大规模机械化生产需求，这对于纯度质量要求越来越高、人力成本越来越高的杂交稻种子生产来说，高纯度和高育性稳定性无疑是未来杂交稻育种和生产的极其重要目标性状.金农2优3号品种综合技术指标达到了杂交稻品种的高水平.据黄达彪等［14］对2001年至2010年期间，福建省通过审定的152个水稻品种(其中包括全国引进福建的品种)进行主要技术指标比对分析，设置了符合稻谷单产比对照增产6%以上(含6%)、中感稻瘟病以上(含中感)、米质达三等部颁食用籼米标准以上(含三等)和直链淀粉含量在15%－20%等4项主要品种性状指标，并进行比对筛选.结果表明，仅有金农2优3号全部指标达标［14］.初步展示了新质源杂交稻育种技术能够高效聚合高产、优质、抗病等综合性状的能力，是一项潜力很大、应用前景广阔的育种新技术.

当然，首个育成的新质源杂交稻金农2优3号也存在一些缺点.例如:剑叶偏长、偏宽，在高肥力稻田种植尤为明显;分蘖力不够强;不育系的异交性状还不够好，制种产量还有待于进一步提高，等等.但是，这些都不是系统性问题，都可以通过育种技术逐步得到改良和解决.

综上所述，新质源杂交稻是能够高效聚合高产、优质、种子生产安全等最重要、多基因控制的水稻目标性状的育种新技术，具有广阔的应用和发展前景.

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