川西北红原草地在联户经营下的适宜载畜量研究

2014-11-12刘焘干友民张洪轩杨树晶宋中齐符佩斌张雪莲

草业学报 2014年3期

刘焘，干友民*，张洪轩，杨树晶，宋中齐，符佩斌，张雪莲

（1.四川农业大学草业科学系，四川雅安625014；2.四川省草原科学研究院，四川成都611731）

放牧是草地生态系统中主要生物干扰因素之一，显著影响地上植物群落的物种组成和生物多样性［1］。目前“中度干扰理论”、“放牧优化假说”以及“生长冗余理论”，均指出了放牧对草地影响的重要性［2-5］。随着放牧强度增加，适口性好、不耐牧的植物种类减少，反之适口性差、耐牧的植物种类增加［6-7］。过度放牧将导致草地植被和土壤退化，适度放牧则可以维持草地较高的群落丰富度、多样性和地上生物量，对草地具有积极作用［8-12］。

1996年红原县开始实施草地承包政策，提倡单户经营模式，并进行了大规模的围栏建设，然而效果却不尽如人意，草地退化趋势并没得到遏制［13-14］。因此牧民自发联合实现了草地共同经营，即联户。联户经营并不同于以往的草地公管模式，它具有户数少、同质性强、易联性高的特点，目前在红原县乃至整个藏区，都普遍存在以联户经营的草场管理模式［13，15］。与单户经营相比，联户经营一方面可以使得草场划分更加合理，有利于牲畜的时空采食，降低草场的践踏频率；另一方面能够节约围栏成本，并且可以保护民族文化，使得草场的生态功能得到更好的发挥［13，16］。然而在众多放牧对草地影响的研究中，却少有针对联户草场的报道，为了更加贴近生产实际，试验选择了自然放牧的联户草场，通过对比不同放牧季的草场在放牧梯度干扰下，植被群落特征和土壤养分特征的变化，以确定更为真实、合理的载畜量，为草地在联户经营下的合理利用和保护提供一定的科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点概况

试验地位于四川省阿坝州红原县安曲一村附近（32°37′09″N～32°40′55″N，102°14′31″E～102°18′57″E，海拔3487～3581 m）。试验地年均气温1.1℃，年均降水量752.4 mm，主要集中在5－9月，≥10℃的年积温为3220℃，无绝对无霜期，属高寒湿润区。土壤为亚高山草甸土和草甸潮土，植被为亚高山草甸和沼泽化草甸，建群种为莎草科和禾本科植物。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 2008年红原县安曲一村划分了夏秋草场和冬春草场，2009年试点实行草畜平衡，主要家畜为牦牛。夏秋草场的放牧时间为7月初至10月底，冬春草场的放牧时间为11月初到翌年6月底，放牧期间均为连续放牧。由于各联户都给自己的草地建立了围栏，并且用围栏隔离了冬春草场和夏秋草场，从而形成了不同放牧率的冬草场（W）和夏草场（S）。2012年选取了3个环境条件基本一致的联户草场（表1），其中不同放牧率的3个冬草场（W1、W2、W3）以坡地为主，坡度为10°～17°，草地类型为亚高山草甸，土壤为亚高山草甸土，优势种为无脉苔草（Carex enervis）、垂穗披碱草（Elymus nutans）和四川嵩草（Kobresia setchwanensis）；不同放牧率的3个夏草场（S1、S2、S3）以平地为主，坡度小于5°，草地类型为沼泽化草甸，土壤为沼泽潮土，优势种为木里苔草（Carex muliensis）、乌拉苔草（Carex meyeriana）、华扁穗草（Blysmus sinocompressus）和藏嵩草（Kobreria tibetica）。同一利用时间草场样地间的植被、土壤和环境因子一致，确保了样地间的差异是由不同的放牧干扰造成的。

表1 试验样地基本概况Table 1 The basic conditions of experiment plots

1.2.2 样品采集及测定方法 2012年5，7，8，9月每月中下旬，每个样地中随机选择5个样方（50 cm×50 cm）进行植被调查，样方间隔大于100 m，统计每个样方内物种的盖度和物种数，并测量绝对高度。然后按照物种齐地面剪取，带回实验室，在65℃烘箱内烘24 h，称干重，样方总生物量为各物种干重之和。

2012年5月各样地按照随机取样的方法选定5个样点，应用5点取样法，取0～10 cm的土壤，混合装袋，选取样点时需注意草地类型、土壤条件基本一致。在室内将样品自然风干后，测定有机质、全N、全P、全K。其中有机质采用重铬酸钾法（LY／T 1237-1999）；全N采用半微量凯氏法（LY／T 1228-1999）；全P采用硫酸－高氯酸消煮－钼锑抗比色法（LY／T 1232-1999）；全K采用酸溶－火焰光度法（LY／T 1234-1999）。

1.2.3 数据分析本试验应用Shannon－Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数和丰富度指数分析不同放牧强度下川西北高寒草甸的物种多样性。公式分别为：

式中，Pi为第i个种在群落中的相对重要值，Ni为种i的绝对重要值，N为种i所在样方的各个种的重要值之和，S为种i所在样方的物种总数，即丰富度指数。

采用SPSS 16.0软件进行单因素方差分析（ANONA）和多重检验法（LSD）检验不同放牧强度下各指标间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度下草地群落物种组成及其数量特征

由群落物种的重要值分析表明（表2）：冬草场坡地中W2样地物种数最多（40种），W1种类最少（34种）；主要优势种为无脉苔草、垂穗披碱草和四川嵩草等莎草科和禾本科植物，杂类草主要是鹅绒委陵菜（Potentilla anserine）、风毛菊（Saussurea japonica）等蔷薇科、菊科植物，有毒有害植物主要是狼毒（Stellera chamaejasme）、条叶银莲花（A-nemone trullifolia）和草玉梅（Anemone rivularis）等瑞香科、毛茛科植物。随着放牧强度的增加，无脉苔草、垂穗披碱草和四川嵩草等主要优势种重要值降低，而杂类草和有毒有害植物的种类和重要值都有所增加；W2和W3莎草科和禾本科植物的重要值之和分别比W1下降了27.7%和32.4%，而杂类草分别增加了36.9%和13.5%，有毒有害植物分别增加了88.5%和142.2%。夏草场平地中S3物种数最多，为18种，比S1和S2分别增加了8和1种；主要优势种为木里苔草、乌拉苔草、华扁穗草、发草（Deschampsia caespitosa）等莎草科和禾本科植物；杂类草的种类较少，主要是小白花地榆（Sanguisorba parviflora）、鹅绒委陵菜、矮泽芹（Chamaesium paradoxum）等蔷薇科、伞形科植物；有毒有害植物很少，主要是条叶银莲花。S1、S3的莎草科和禾本科植物重要值之和比S2大，分别增加了9.4%和8.3%，而杂类草分别减少了39.6%和43.6%，有毒有害植物分别减少了68.2%和31.1%。

表2 不同放牧强度下群落主要物种重要值变化Table 2 Importance values of major species under different grazing intensity

冬草场坡地中，W2和W3莎草科、禾本科植物重要值之和都有所下降，但下降幅度相差不大，而W3的有毒有害植物增加幅度明显高于W2。夏草场平地中，S2的禾本科、莎草科植物重要值之和最小，但和S1、S3相差都不大。

2.2 不同放牧强度下植物地上部总生物量的动态变化

冬草场坡地中，地上部总生物量在8月达到最高峰（图1），不同放牧强度对应的生物量大小排序为W2（274.90 g／m2）＞W3（264.17 g／m2）＞W1（227.93 g／m2），均无显著差异。

夏草场平地中，地上部总生物量的最高值出现在7月（图2），各放牧强度对应的生物量大小排序为S1（351.45 g／m2）＞S2（322.00 g／m2）＞S3（286.00 g／m2），彼此之间无显著差异；8月生物量均下降，S2和S3下降较快，S1（315.66 g／m2）显著（P＜0.05）大于S3（219.72 g／m2）；9月S1（177.31 g／m2）显著大于S2（80.84 g／m2）和S3（76.29 g／m2）。

在生物量最高月的7和8月，S1和W2分别最高，说明其对应的放牧压力分别可以增加夏草场平地和冬草场坡地的地上部生物量。

图1 不同放牧强度下冬草场坡地地上部总生物量变化Fig.1 Variation of aboveground biomass under different grazing intensity in winter pasture slopes

图2 不同放牧强度下夏草场平地地上部总生物量变化Fig.2 Variation of aboveground biomass under different grazing intensity in summer pasture ground

2.3 不同放牧强度下优良牧草比例的动态变化

冬草场坡地优良牧草的比例在生长季中不断增加（图3），W1增长最快，其次是 W2；8月 W1（76.80%）和 W2（65.17%）的优良牧草比例都显著（P＜0.05）大于 W3（47.90%）。W1的优良牧草比例在7月已经很高（71.61%），8和9月的增长幅度很小，分别为7.25%和11.82%；W2从7月到8和9月增长幅度均比较明显，分别为34.66%和55.08%，在9月，优良牧草比例达到75.05%，与 W1（80.08%）相差不大。

夏草场平地中（图4），5月返青时，S1的优良牧草占到了68.48%，显著（P＜0.05）大于S2（13.04%）和S3（25.14%），9月时达到了98.41%，显著大于S3（82.14%）。9月进入枯黄期，杂类草开始变少，使得S1和S2的优良牧草比例相对于8月有所增加，然而S3仍出现下降。

优良牧草的比例可以说明草场的质量，冬草场坡地和夏草场平地中，W1和S1优良牧草比例最高，而W2随月份逐渐增加，9月时和W1相差不大，其利用程度是比较适宜的。

2.4 不同放牧强度下群落物种多样性指数变化

不同放牧强度冬草场坡地群落物种多样性指数分析（表3）表明，W1的Shannon－Wiener指数、Simpson指数和丰富度指数均是最低的，而W2和W3均无显著差异；在Pielou指数中，W3最高，显著大于W1和W2。夏草场平地各多样性指数（表4），均是S1最低，S2最高，3个放牧强度间基本上无显著差异。分析可以看出，W2、W3和S2对应的放牧压力分别可以维持冬草场坡地和夏草场平地较高的物种多样性。

图3 不同放牧强度下冬草场坡地优良牧草比例变化Fig.3 Variation of ratio for good quality forage under different grazing intensity in winter pasture slopes

图4 不同放牧强度下夏草场平地优良牧草比例变化Fig.4 Variation of ratio for good quality forage under different grazing intensity in summer pasture ground

表3 不同放牧强度冬草场坡地多样性指数变化Table 3 Variation of biodiversity index under different grazing intensity in winter pasture slopes

表4 不同放牧强度夏草场平地多样性指数变化Table 4 Variation of biodiversity index under different grazing intensity in summer pasture ground

2.5 不同放牧强度下表层土壤化学养分的变化

从表5中可知，冬草场坡地，随着放牧强度的增加土壤表层的有机质含量下降，W3显著（P＜0.05）小于W1；全N和全P均呈先减后增的变化，W2最低；全K含量则逐渐增加。夏草场平地，土壤的有机质和全N的含量均在S1最高，全P和全K则均在S2最高。

表5 不同放牧强度的土壤养分特性Table 5 Soil nutrients properties under different grazing intensity g／kg

3 讨论

在适宜载畜量的联户草场，放牧能够促进草地植被生长，维持草地生产力［19］。草地地上生物量对放牧强度的变化有着明显的响应［20］。本试验，冬草场坡地中W2的地上部总生物量最大，优良牧草比例也较高，说明W2的牧草产量和质量均较好；W3由于载畜量较大，家畜的频繁啃食降低了禾本科和莎草科牧草的生物量，而毒杂草的适口性差甚至不能食用，同时优势种的减少降低了对其的抑制作用，因此毒杂草不仅比例增加，生物量也显著增加，使得W2的优良牧草虽然显著减少，总生物量却没有显著下降。在夏草场平地中，S1的生物量在3种不同放牧率样地中最高，随着放牧率加大，生物量逐渐减少，9月时S1显著（P＜0.05）大于S2和S3，同时优良牧草比例也显著（P＜0.05）大于S2和S3。冬草场坡地和夏草场平地分别在W2和S1生物量最高，这和王向涛等［21］、Gao等［22］在高寒草甸的研究结果相似，即适宜的放牧强度能够维持较高的地上生物量。

物种多样性的变化是草地是否退化的重要测度指标［23］。不同强度的放牧干扰对物种多样性的影响不同，适度放牧可以增加群落的多样性，而长期的过度放牧或者完全不放牧都将导致群落多样性降低［24-27］。本试验中，冬草场坡地，Shannon－Wiener指数和丰富度指数在W2最高，而Pielou指数和Simpson多样性指数在W3最高，彼此之间并没有显著差异。在夏草场平地中，Shannon－Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数、丰富度指数均在S2较高，而不同放牧率的草地间多样性指数基本无显著差异，说明一定程度的放牧率，不会对物种多样性产生较大的影响，这也有可能与放牧的时间长短有关［28-29］。因此，W2、W3、S2分别在冬草场坡地和夏草场平地能够维持较高的物种多样性。由于试验地区从2009年开始试点实行草畜平衡，因此试验中各样地均没有达到重度放牧，一定程度上支持Connell［2］提出的“中度干扰理论”，即中度放牧可以维持较高的物种多样性。

放牧对草地植被和土壤系统影响的程度与放牧率及放牧时间长短等因素有关，并且土壤受到的影响是间接的，土壤性质的变化较植被的变化滞后［30-31］。本试验中，3个不同放牧率的冬草场和夏草场之间土壤养分均没有显著性的差异，这可能是由于放牧时间不长以及2009年草畜平衡时该地区对家畜数量进行了控制，使得这种间接影响较小，土壤养分差异不明显。

单户经营主要是对固定草地进行两季轮牧，然而经过长期的调研工作，发现单户经营比联户经营更容易导致草地退化［16］。草地承包到户后，草场面积变小，使草地践踏频繁，相关研究表明，家畜的践踏对草地的破坏远大于采食［20］。家畜的践踏不仅影响植被地上部分的生长，还明显影响土壤通透性、持水能力，破坏草地生态系统［32］。并且单户经营扩大了牧户间的收入差距，使得部分牧民容易因短期利益而采用超载经营［33］。当临近承包期结束时，牧民对草地使用权预期不高，为获得最大收益，也有可能采用过度放牧［34-35］。张国辉［36］研究表明，联户经营可以明显改善草地群落的多样性和生产力。本试验，冬草场坡地中，W2的地上生物量最大，优良牧草比例也较高，并且能够维持较高的多样性，因此其载畜量即全年约0.97头／hm2对于试验地区联户经营的冬草场坡地是适宜的载畜量。夏草场平地中，S1和S2的地上生物量、优良牧草比例和多样性指数均较高，因此其载畜量即全年1.14～1.33头／hm2在试验地区联户经营的夏草场平地是适宜的载畜量。周华坤等［37］在高寒草甸适宜载畜量的研究中指出，藏系绵羊在夏草场为4.11～4.30只／hm2，冬草场为3.80～4.75只／hm2，分别换算成牦牛单位为1.37～1.43头／hm2和1.27～1.58头／hm2，略高于本试验结果，其原因笔者认为是因不同的畜种造成的。林慧龙等［38］研究中指出，在相同放牧强度下，牛群的践踏强度是羊群的4.8倍。因此结合践踏强度，试验中的载畜量仍是较高的，也可以从侧面说明联户经营的草场比单户经营能够有较高的载畜量。