吴氏角叶蚤雌雄交尾结构关系初步研究(蚤目，角叶蚤科)*

刘井元 马立名 张 聪

(1. 湖北省预防医学科学院寄生虫病防治研究所， 武汉 430079； 2.吉林省地方病第一防治研究所， 吉林白城 137000)

蚤类雌雄交尾结构机制关系的研究迄今涉及的种类很少(Holland，1955；Humpbries，1967；柳支英等，1986)，其中具有代表性的是Holland(1955)对特异角叶蚤Ceratophyllusidius的报道，我国仅有对不齐蠕形蚤新月亚种Vermipsyllaasymmetricalunata(柳支英等，1974)的研究。涉及交尾蚤种较少的一个较重要原因，一是调查中很难发现自然交尾的蚤类，即使偶有交尾蚤类，在宿主体表毛丛中或混有大量尘土及腐殖质残渣巢窝中除不易发现外，个体小较难辨认也是一个十分重要的自然客观因素，其次是实验室养殖，但因游离毛蚤型蚤类，雌雄交尾中分离速度快，还没有来得及检获或保存到70%乙醇中就基本自然分离了。1992年4月作者在湖北西北部神农架海拔2 300 m短嘴金丝燕四川亚种Collocaliabrevirostrisinnominata巢窝内采获一批吴氏角叶蚤CeratophylluswuiWangetLiu, 1996，同时还采有大量雌雄交尾成蚤，但因其体内含有较多血液残迹，采用消蚀脱水加拿大树胶永久封片，因操作步骤过于频繁，脱水工序还没有完成，交尾标本就基本自然分离了，因而制片未获成功。1994年11月和1996年12月又从上述采集地获得未吸血交尾同种角叶蚤，改用加碘改良贝氏水溶性封片液制片，但由于雌雄交尾标本重叠和骨化很深，因而当时很难看清，后放置数年色泽逐渐变浅，直至近年才对交尾标本形态结构关系进行了观察和描绘，现将结果报道如下。

1 材料与方法

选择雌雄交尾吴氏角叶蚤C.wui标本10对，采用加碘改良贝氏液(梁来荣等，1981)封片，在45 ℃温箱内烘烤约30 d干固后继续置于标本盘阴暗处平放，直至色泽变浅和清晰后再进行观察，同时选择用加拿大树胶永久封片同种单个雌、雄制作的标本，对其变形节和阳茎一并描绘附图，以对照各部位绘制附图准确性和观察各部位结构及雌雄交尾标本各部分相互结构关系。

2 结果

2.1 雄与雌蚤交尾位置关系

交尾标本雌在上方，雄在下方，雄腹部各背板节与节之间相互挤压，尾部从臀板处向上向前方弯曲与雌蚤进行交尾；雌蚤后两足伸开骑跨在雄头及中、后胸背板两侧，雄头部两触角上举，内侧吸盘和针形感器夹持在雌蚤腹部基腹板或稍后方腹板上，交尾中雄第9腹板后臂伸入雌蚤第8腹板内侧，阳茎端伸至雌蚤阴道及生殖腔。

2.2 雄抱器与雌第7腹板后缘的关系

交尾中雄抱器位于雌第7腹板后缘背叶后凸略下方凹陷处，其中雄不动突在雌第7腹板外侧，可动突插入雌第7腹板内侧，插入的深度恰位于抱器体后缘2根臼鬃处，插入内侧的可动突后缘及端鬃自然伸展，此时不动突前缘位置经多片标本观察都高于第7腹板和第8腹板腹缘。

2.3 雄第9腹板与雌蚤肛腹板的关系

雄第9腹板前臂在交尾标本中前伸而较直，这与加拿大树胶封片标本前臂向上、向后弯曲有一定不同，表明雄第9腹板前臂是可以自由前、后伸展的，这与适应雌雄交尾变形节扣抱中牵拉屈伸有一定关系；后臂腹膨处的位置恰与雌肛腹板腹缘的3(4)根亚刺鬃相对应，同时雌蚤第8腹板上内侧有5(6)根生殖棘鬃，交尾中有2根生殖棘鬃是镶嵌在雄第9腹板腹膨前缘的小狭凹处(图1)，另有2根生殖棘鬃是位于雄第9腹板腹膨处前、后狭凹处稍上方的侧面，在第9腹板腹膨处后缘狭凹处略上方根据鬃窝还有雌蚤1根生殖棘鬃，这样5(6)根生殖棘鬃就固定住第9腹板前、后缘及侧面，加上第9腹板后臂腹膨及腹膨鬃和雌蚤肛腹板腹缘的3(4)根亚刺鬃的相互作用，就把整个雌雄变形节稳定固定不致移位而可自由交尾。

2.4 雄第8腹板与雌蚤肛背板及臀板的关系

雄第8腹板末端穗状膜丝在未完全交尾时，阳茎钩突端部是位于三角形穗状膜丝中，穗状膜丝犹如海绵垫，未交尾或交尾结束后位于其中，以避免阳茎钩突受意外伤害，同时也具有一定缓冲作用，具有保护阳茎钩突的作用。交尾时穗状膜和第8腹板端5～6根粗长鬃的末端与肛背板及臀板发生接触，二者应是雌雄交尾发生时相互间的一种感觉器官作用。另外，雌蚤肛腹板亚端有2根长鬃(图3)，交尾时两侧肛腹板共4根长鬃(图1)伸至第8腹板中部常紧贴其侧面或环绕该腹板后缘，肛锥末端1根长鬃也常在上述鬃其间或略下方。

2.5 雄阳茎与交配囊管的关系

根据雌雄交尾未完全分离标本观察，阳茎杆是从雌第8腹板端后缘进入生殖腔。同时从单个雄蚤标本中可以看出阳茎杆从骨化内管端伸出时，被阳茎端下方一细线形骨化及下方膜状结构托起(图2)，线形骨化结构与骨化内管背方和端背叶略相连，交尾时“线形骨化结构”在阳茎端背叶和略前方凹陷前的背拱作用下可上、下活动，以调节引导阳茎杆进入雌阴道。而阳茎端下方的膜状结构在交尾中可延伸很远，几乎延伸到了交配囊管袋部，这可能与阳茎杆继续向前延伸牵拉有一定关联，阳茎杆进入生殖腔后，继续向前延伸并经交配囊袋部，交配囊袋部中央有一小凹口，小凹口对阳茎杆有明显固定作用，经过小凹口后再向前延伸至受精囊尾部处弯曲向后方延伸，然而须指出的是经过交配囊袋部小凹口后，再进入受精囊管之前这一段无规律可循，是可向多个方向弯曲，阳茎杆末端一段很细，但它最后是如何进入受精囊管的，由于受精囊管呈膜质而很难辨认，因此这一部分走向及形态结构还有待进一步研究。然而根据相邻各气门管分支能清晰识别的情况来看，说明受精囊管大部分比气门支更加膜质化，因而不易看清与识别。

图1 吴氏角叶蚤 Ceratophyllus wui在交尾时♂ 和♀蚤生殖器之关系Fig.1 Genitalia relationships of male and female mating of Ceratophyllus wui

图2 吴氏角叶蚤 Ceratophyllus wui ♂阳茎及第9腹板腱Fig.2 Aedeagus and tendon of st. Ⅸ of male

图3 吴氏角叶蚤 Ceratophyllus wui ♀变形节和第7腹板后缘变异及肛腹板Fig.3 Modified segments, variations trailing edge of st. Ⅶ and ventral anal of female

2.6 交尾标本与单个蚤标本形态对比

交尾标本雌雄重叠，制作时为了尽可能保持原有交尾姿态，不能像加拿大树胶封片后适度平压，经观察水溶性封片(加碘改良贝氏液)的交尾标本，不动突前、后缘及柄突稍不及单个加拿大树胶封片伸展，稍有皱缩，尤其不动突前、后缘近基部稍外展而略变宽，内凹变浅，柄突后缘隆起较明显，阳茎钩突稍显粗短，因此交尾标本中附图的阳茎钩突仍采用加拿大树胶封片描画，以减少不同制片方法引起的形态误差。除交尾雌蚤肛腹板受雄第9腹板后臂腹膨挤压变得较狭窄外，其余部分未观察到有明显形态变化。

3 讨论

蚤类的雌雄交尾是一个复杂的过程，一般认为新羽化出来的雌、雄蚤需经吸食宿主血液之后才可进行交尾，然而鸟蚤可在吸血之前就能进行(吴厚永等，2007)，从湖北西部多个不同地点采集的情况看(刘井元等，2003，2007a，2007b)，无论是4～9月宿主有归巢吸食血液，还是10月后至次年3月短嘴金丝燕离巢飞往南方后未吸食血液，即使带回实验室置于玻璃瓶中数十天甚至在死亡前10 d前后，吴氏角叶蚤只要雌雄蚤在一起，就在不断互相追逐发生交尾，这一现象作者认为与该蚤生态习性和长期适应宿主及环境协同进化有关，一方面为适应宿主离巢前必须饱食血液，以防宿主较长时间不返回而能继续生存，另一方面在繁殖方面必须保持频繁交尾而产出大量的蚤卵，以保证有足够的蚤数量使种群得以一代一代相传而延续。这也可以解释为什么孤立悬筑巢于黑暗深达数十米或数百米岩石洞壁及顶部，在狭小燕巢窝夹层中可以采集到大量的蚤就是一个重要证例。很显然这种适应，是经过数百万年或更早的地质年代随宿主和环境变化而逐步演替，发展成为现今高度适应喀斯特岩溶中型黑暗洞穴巢窝型专嗜“短嘴金丝燕”血液的特有种类，这种演替与进化，一定程度上既可防止鸟体外羽毛丛中寄生，空中飞翔时一失足千古恨，又有利于种群大量繁衍和宿主返回巢窝时能及时饱食补充能量，可以说这是吴氏角叶蚤在适应宿主和环境双重压力及重要因素影响下，平行进化和自然选择的结果。

从吴氏角叶蚤雌雄交尾结构关系看，雄第9腹板后臂腹膨与雌蚤肛腹板腹缘相对应，应是角叶蚤属等多数种类交尾中位置的一个共性，因特异角叶蚤C.idius和不齐蠕形蚤新月亚种V.asymmetricalunata交尾图都显现了这一特点，而雌蚤第8腹板生殖棘鬃，在雄第9腹板腹膨前缘小狭凹处2根、侧缘2根和后缘1(2)根，在夹持稳固第9腹板前、后缘在其他角叶蚤中是否为共性，目前尚难作出判定。但这一结构位置与雄可动突插入雌第7腹板后缘内侧，不动突位于外侧夹持有异曲同工之妙，这两处在交尾锁合和定位上取到了关键作用。至于阳茎钩突端部交尾中的位置，通常末端是朝雌蚤肛背板方向，但也有吴氏角叶蚤是沿第9腹板后臂纵轴线方向或稍有偏位或重叠，这主要与有的交尾蚤扣抱位置还没有完全到位有关。

从特异角叶蚤Ceratophyllusidius交尾图可以看出(Holland，1955；吴厚永等，2007)，当阳茎端和钩突等插入雌蚤生殖腔后，第9腹板后臂将雌蚤第8腹板向下压使生殖腔变大增宽，阳茎端背叶的前缘和略前方背拱也变得较为低平而直，从而使交配囊管露出，而吴氏角叶蚤似乎未观察到生殖腔变大增宽这一现象，这主要与选择的标本是否完全正位和交尾标本是否清晰有关，同时也与交尾雌雄蚤所有结构都是否到达了正确位置有关，因制作交尾标本是随机的，绘制交尾插图往往是选择最清晰和位置相对较好进行描绘，这难免会在标本选择上带有一定局限性和认识上的不全面性。

阳茎杆进入生殖腔后角叶蚤为一长一短(柳支英等，1986)，吴氏角叶蚤仅见到长的一根且末端渐细而成微波浪形，但它经过雌蚤交配囊袋部被小凹口固定推测可能是所有角叶蚤属种类的共性，然而袋部多数种类呈膜质，加上交配囊袋部小，有小凹口不易引起注意且凹口膜质关闭后也难于识别，因此蚤类复杂的生殖系统，有的结构只有在交尾时才呈现出其对应机制的具体功能和每一种结构的应有特性。

致谢神农架疾病预防控制中心、五峰土家族自治县疾病预防控制中心和五峰后河国家级自然保护区管理局协助现场调查工作，一并致谢。