干旱半干旱区草原灌丛化研究进展

彭海英， 李小雁， 童绍玉

(1.云南财经大学国土资源与持续发展研究所，云南 昆明 650221；2.北京师范大学资源学院，北京 100875；3.地表过程与资源生态国家重点实验室，北京 100875)

草地是陆地植被中最重要的植被类型之一，草原地区也是自然环境严苛、生态系统稳定性相对脆弱的典型区域之一，在全球变化和不合理人为活动综合影响下，全球50%左右的草原处于不同程度的退化过程之中，导致生物多样性的严重丧失和生产力下降[1-2]。草原灌丛化是近一个多世纪以来干旱半干旱区植被变化的主要表现[3]，威胁草原及畜牧业生产的可持续发展，是全球干旱半干旱区面临的重要生态问题[4]。全球约24亿人口生活在占全球陆地总面积41%的干旱半干旱区[5]，大多以放牧业为主[6-7]，其中有近10%～20%的干旱半干旱区正经历灌丛化[8]：如美国西部干旱半干旱区有近3.3×108hm2草地正经历灌丛化[9-10]；非洲南部有近1.3×107hm2草地发生灌丛化[11]，我国内蒙古自治区小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)灌丛化草地有近5.1×106hm2[12]。因此，有必要加强灌丛化的发生、发展机制、影响及缓解措施的认识和理解，灌丛化研究正成为全球陆地生态系统全球变化研究的重要领域。

1 草原灌丛化的概念

干旱半干旱区草原生态系统中出现了灌木/木本植物的植株密度、盖度和生物量增加的现象[3,13]，学者们曾用regrowth(植被再生)[14]，woody thicketization(木本植物致密化)[15-16]，woody weed invasion(木本植物入侵)[17]，shrub invasion(灌木入侵)[18]等来表述这一现象，其中Van Auken[3]提出的“shrub/bush encroachment(灌丛化)”这一术语得到了学者们的广泛认同并频繁使用[4,19-22]。这些植株数量和植被盖度增加的灌木/木本植物是草原中的原生物种，并非来自其他大陆或遥远的地域，灌木群落的数量在19世纪中后期开始快速增加，并在20世纪继续保持这种增加趋势[23-24]。

灌丛化过程中，灌木/木本植物呈团块状或岛状散布在草原基底上，形成斑块状的植被分布景观。本文统一将灌木/木本植物冠层投影所在的范围称为灌丛斑块，灌丛斑块范围内的植物包括灌木/木本植物以及生长在其冠层下方的其他所有植物。将灌丛斑块之间的空间称为草地斑块，一般情况下，草地斑块的植被较灌丛斑块稀疏。

2 草原灌丛化的原因及影响因素

过度放牧导致草本植物盖度降低，草本植物生物量减少，灌木物种可获得更多的资源来完成其在草原上的定居以及灌木幼苗的更新[25]，放牧过程中动物还可能携带大量灌木植物的种子扩散至其他区域，扩大灌丛化范围[21]。其次，草本植物减少会降低草原火的强度和频率，降低灌木幼苗的死亡率，有利于加速灌木的进一步扩展[26-27]。在全球变暖的背景下，最低温升高、冻害减少有利于降低灌木的死亡率，为灌丛化草地中灌木幼苗的定居和发展提供有利条件[28-29]。Sanz-Elorza等[30]比较了西班牙中部山脉1957年至1991年的航空影像，并结合该时段内的气候数据进行分析，发现在该区域内随着气候逐渐变暖，尤其是最低温和最高温均呈上升趋势的情形下，原本生长在较低海拔地区的刺柏属灌木植物(Juniperuscommunisssp.alpina)逐渐取代以羊毛属植物(Festucaaragonensis)占优势的高山草本植物群落。Brown等[31]发现，20世纪80年代以来亚利桑那州东南部的Chihuahuan荒漠生态系统中冬季降水量呈增加趋势，同时灌木的密度增加了3倍。Sankaran等[32]采用非洲850个气象站点数据，经过回归分析发现，在年均降雨量大于650 mm的区域，非洲热带稀树草原生态系统中木本植物的盖度随降雨量增加而增加，只有在火、放牧等扰动下可存在灌草共存的景观；在年降雨量小于650 mm的区域，火、放牧等扰动可能导致灌木盖度降低，说明灌木盖度的变化存在一个气候上的临界值，灌丛化发生与否受到降雨量的影响。在大气CO2浓度升高的前提下，木本植物比草本植物有更高的净光合效率，导致木本植物的生长速率高于草本植物，这将促进灌丛化进程[33]。综上所述，过度放牧、草原火、气候变化、大气CO2浓度升高以及生物或非生物环境因子的变化等都可能引起草原灌丛化。

上述导致灌丛化的因素，不一定在同一区域同时出现，但很难将灌丛化归咎于某一特定因素。在特定环境中，可能某一因素是灌丛化的主要诱因，也可能是某几种因素的共同作用促使草原地表景观实现从以草本植物占优势到以灌木植物占优势的植被变化。

3 草原灌丛化对生态系统的影响

3.1 灌丛化对草地生物量和生物多样性的影响

斑块尺度上，与草本植物相比，灌木的适口性较差，且具刺灌木的茎、枝、叶上有刺，增加了动物的采食难度，耐牧性较强，灌木为生长在其冠层下方的其他植物提供了良好的庇护[34-35]。在灌木的影响下，灌丛斑块比草地斑块能维持更高的物种丰富度和生物量，且这种特性不受放牧强度的影响[36]。Li等[37]发现我国内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化过程中，灌丛斑块的植被盖度和生物量高于草地斑块，草地斑块的植物根系主要分布在0～20 cm上层土壤，灌丛斑块植物根系尤其是灌木的根系主要集中在0～70 cm土层中。我国科尔沁固定和半固定沙地中，小叶锦鸡儿灌丛斑块的地上、地下生物量和凋落物质量均高于其周围草地斑块[38]。Lett和Knapp[39]通过观测发现，美国中部草原灌丛化过程中，与草地斑块相比，灌丛斑块中灌木冠层下方的草本植物净初级生产量、植物盖度、物种丰富度均显著降低(净初级生产量和物种丰富度分别降低到草地斑块的94%和45%)，群落中植被类型以非禾本科牧草为主；人工去除灌木两年后，群落中净初级生产量和物种丰富度逐渐恢复。

群落尺度上，Báez和Collins[40]发现近100年来，美国新墨西哥州的草原灌丛化过程中，物种丰富度呈下降趋势；在短时间尺度内，与草本植物占优势的群落相比，灌丛化区域的群落稳定性较低。Ratajczak 等[41]通过北美13个不同草原群落的26个研究案例，综合分析了草原灌丛化对该区域物种多样性的影响，认为灌丛化导致北美草原群落中物种多样性显著降低。Zavaleta和Kettley[42]发现加利福尼亚草原灌丛化过程中，生态系统的地上、地下生物量呈增加趋势。非洲南部喀拉哈里牧场南部热带稀树草原灌丛化过程中，哺乳动物的数量随灌木盖度的不同而不同，灌丛化对非洲野猫、条纹臭鼬、好望角狐、灰沼狸产生负影响，对黄色猫鼬的影响成驼峰形曲线状态，而在灌木盖度达到10%～18%时大耳狐和斑点麝猫的数量达到最大，灌木盖度大于18%时则对所有观测物种产生负影响[43]。澳大利亚东部随着年降雨量增加，澳洲柏属灌木(Callitrisglaucophylla)的盖度和灌木冠层下方物种丰富度、植被盖度均增加[44]，说明澳洲柏属灌木并不限制其冠层下方草本植物的生长。Castro 和Freitas[45]通过对葡萄牙南部弃耕地灌丛化过程的研究发现，灌木盖度、灌木净初级生产力随着弃耕年限延长而增加，草本植物的净初级生产力随着弃耕年限延长而减少，生态系统地上总生物量增加，而净初级生产力受灌丛化的影响并不显著。

综上所述，在不同人类活动扰动类型和强度、不同气候区和不同研究尺度上，灌丛化导致生态系统地上、地下总生物量增加，而对净初级生产力的影响并不显著，此外，灌丛化对生态系统和生物多样性的影响具有不确定性。

3.2 灌丛化对草地光照、热量资源再分配的影响

D’Odorico等[46]在Chihuahuan荒漠的观测发现，灌丛化过程改变了地表能量通量，提高了灌丛斑块的夜间气温，尤其是冬季夜间气温，说明灌丛化过程中，灌木植物的规模达到一定程度后，在一定条件下改变局地小气候，提高灌丛斑块的最低温度、降低低温冻害的频率，形成对自身有利的小生境，降低灌木幼苗的死亡率，这种特性可能会在一定程度上有利于灌丛化过程的发展。Li等[37]对我国内蒙古灌丛化典型草原中的观测结果与D’Odorico等[46]一致，灌丛斑块的土壤温度在冬季比草地斑块高0.1～1.5℃，在夏季比草地斑块低0.3～2.7℃，这可能是因为灌丛斑块吸收了较多的太阳短波辐射，而向大气辐射较少的长波辐射引起的[47]。

灌丛化过程改变地表植被空间格局，增加地表景观破碎化程度[48]，植被盖度和植株高度相对较高的灌丛斑块能有效拦截来自周围草地斑块的水蚀、风蚀产物，有利于凋落物在灌丛斑块富集。Brantley和Young[35]比较了弗吉尼亚州灌丛斑块和草地斑块的性质，发现灌木冠层下方的光照仅为冠层上方光照量的0.5%，而灌丛斑块的凋落物和土壤C、N含量是其邻近草地斑块的3～10倍。凋落物的积累影响降雨过程中的产、汇流特征，影响地表资源的分配，甚至影响植物生物量和物种丰富度以及动物的活动，对斑块状分布的地表景观性质产生很大影响[49]。

3.3 灌丛化对草地土壤水分、养分的影响

Parizek等[50]发现巴塔哥尼亚东北部的灌丛化草地中灌丛斑块土壤容重低于草地斑块，土壤水分入渗速率和土壤有机质含量高于草地斑块，灌丛化草原中草地斑块的土壤侵蚀程度增加。Howard等[36]在澳大利亚灌丛化草地中的观测发现，与草地斑块相比，灌丛斑块灌木冠层下方养分循环和水分入渗率指数都较大，碳、氮含量较其邻近的草地斑块高。灌丛化过程中，草地斑块植被盖度降低，将减少草地斑块植被冠层对雨水的截留；另外，草地斑块土壤性质的变化及土壤入渗速率降低将降低草地斑块对水分的捕获能力，草地斑块植被恢复受到资源限制；而灌丛斑块中发达的灌木根系在其生长过程中于土壤层中形成一系列相互连通的大孔隙，雨水到达地表后以优势流的形式快速到达并贮存于深层土壤[51]，有助于灌丛斑块捕获更多的水分，有利于灌丛斑块的发展。灌丛化过程中灌木植被盖度提高，将增加降雨事件过程中的冠层截留量，减少到达地表的雨水量，另外，灌丛斑块土壤入渗速率较高，Wilcox[52]认为在年降雨量低于500 mm的区域，灌丛化过程不会增加地表径流。Newman等[53]在美国新墨西哥州北部干旱区灌木地中，进行了分离灌丛斑块和草地斑块的土壤蒸发、植物蒸腾的试验观测，发现灌丛斑块土壤蒸发量较草地斑块低，但灌丛斑块的蒸发总量是草地斑块的4～6倍，说明灌丛斑块的蒸腾量高于草地斑块。一方面，灌丛斑块夏季土壤温度较低有利于降低灌丛斑块的土壤蒸发，保证更多水分用于植物蒸腾；另一方面，灌丛斑块生物量高于草地斑块，从而植物蒸腾耗水量较高。

Hibbard等[54]比较了过去50～77年来亚热带草原地区灌丛化过程中灌丛斑块和草地斑块0～10 cm表层土壤的性质特征，发现灌丛斑块的土壤有机质、总氮含量分别高于草地斑块8～23 g/m2和0.9～2.0 g/m2，灌丛斑块氮的矿化率为草地斑块的3～5倍，这可能是因为灌木叶片中木质素和纤维素含量低于草本植物[55]，导致灌丛斑块凋落物分解速率大于草地斑块，有助于增加灌丛斑块土壤有机质。熊小刚和韩兴国[56]的研究发现，在内蒙古半干旱草原区，小叶锦鸡儿灌丛化形成的灌丛斑块中土壤有机碳与土壤全氮在水平方向上有自灌丛斑块内部向外部降低的趋势。李雪华等[57]研究发现，在我国典型草原区，小叶锦鸡儿灌丛化引起的有机质的空间变异性主要发生在0～5 cm表层土壤。Zhang等[38]比较了中国北方科尔沁地区小叶锦鸡儿灌丛斑块及其周围草地斑块土壤理化性质，发现灌丛斑块冠层下方土壤容重较低，土壤有机碳和全氮含量比草地斑块分别高23%～31.6%和14%～27.2%，灌丛斑块有更强的土壤持水能力。左小安等[58]通过对科尔沁沙地沙丘固定和植被恢复过程中灌丛内外草本植物的特征和土壤理化性质分析发现，灌丛斑块的植被盖度、高度、密度显著高于灌丛斑块外围，沙地灌丛的形成对有机碳、全氮、全磷、有效磷和有效氮均有不同程度的富集作用，证明在沙丘植被恢复过程中灌丛的发育具有明显的“保种”作用和“肥岛”效应。Cable等[59]通过对美国灌丛化草原中不同大小灌丛斑块及其邻近草地斑块的土壤呼吸作用的研究发现，面积较大的灌丛斑块与其邻近的草地斑块的小生境较为相似，而与中等大小的灌丛斑块的小生境差别较大。这说明灌丛化过程中，植被类型和群落结构的变化可导致生境异质性，但这种异质性有一个特殊的尺度，目前尚缺乏对这种尺度临界值的定量探讨。

综上所述，灌丛化过程中，灌木的定居和发展挤占草本植物的生长空间，改变植物群落物种组成和植被冠层结构；灌丛斑块的形成和发展导致生态系统中分布较为均匀的光照、热量、水分、养分在水平和垂直方向上发生分异，成为水分、养分等相对富集的“肥岛”。 灌丛斑块的这种“肥岛”效应首先使其周围牧草生长良好，尤其有利于禾本科牧草的恢复[60]；其次，灌丛斑块内部和边缘淀积了大量植物种子，是一个重要的种子储存地，对保护生物多样性有积极意义[61-62]；再次，灌丛斑块还为退化草场的动物提供了安全的栖息地[63]，由于“肥岛”的存在，系统中土壤养分和水分等资源得以保留，并被植物吸收利用，生态系统的基本功能包括生物量的初级生产和养分等物质循环仍然得以保持较高的效率[64]；此外，“肥岛”效应导致光照、热量、水分、养分等的空间异质性增加，可能增强灌丛斑块和草地斑块中植物之间的竞争，尤其影响草地斑块中草本植物对水分、养分等的吸收和利用，限制草本植物的再生产，导致草原面积减少，草本植物的产量和质量降低。由于灌丛化过程可能很难逆转[65]，因此灌丛化将对以畜牧业为主的干旱半干旱区产生重要影响。

4 灌丛化与生态系统反馈

灌丛化过程改变地表植被景观分布格局，增强生态系统的景观异质性，打破原有光、热、水分、养分等资源的平衡，影响不同地域、不同人类活动形式下的生态系统的物种组成和结构及生物量和生物多样性，地表景观由稳定的草本植物占优势的状态转变为稳定的灌木植物占优势的状态，这是生态系统对资源再分配反馈而产生的双稳态[20,66]：即扰动(放牧、火等)打破生态系统中物质和能量流动平衡，引发地表植被类型变化，在植被变化过程中，群落结构的变化促使变化过程自我维持，形成正反馈，进一步增强植被群落结构的变化，直至生态系统达到另一个稳定状态。D’Odorico等[20]认为放牧、土壤侵蚀、火、小气候与植被盖度之间的相互作用形成的反馈过程可解释双稳态生态系统中的灌丛化(图1)。

放牧是影响草原植被种类和盖度的重要因素，过度放牧等扰动导致草本植物盖度和生物量的变化与土壤侵蚀之间存在正反馈，即放牧降低草本植物盖度，引起地表侵蚀增加，土壤持水能力降低，土壤肥力降低，草原草本植物生产能力低于因啃食减少的生物量，草本植物逐渐失去竞争优势，灌木在群落中逐渐发展，这种正反馈可能导致地表景观由草本植物占优势的状态在较短时间内突然转变为灌木占优势的状态[27]。灌丛斑块的生长和发展过程中，与土壤及周围环境发生强烈的相互作用，形成了良好的水分聚集系统[67]，灌丛斑块与其周围草地斑块相比，有更高的土壤含水量，在土壤水分和灌木植物生长之间形成正反馈[68]。火烧对干旱半干旱生态系统中的植被结构有较大影响：火烧能降低灌木幼苗的存活率，但对成年灌木影响不大[69]；过度放牧降低植被(尤其是草本植物)盖度，导致火的主要燃料缺乏，从而火的频率和强度降低，灌木幼苗死亡率降低，将引起灌丛化；若人为增加火的频率，灌木幼苗死亡率增加，将限制灌丛化速率[70-71]，Roques等[72]认为，干旱和较高频率的火灾的耦合作用，可降低灌木植物的密度，一定程度上减轻灌丛化程度，因而，好的草原火管理，可能是减缓灌丛化过程的重要手段。灌丛化过程中，草地斑块裸地面积增加，增加了土壤日间能量通量和夜间长波辐射，灌丛斑块则吸收了较多太阳短波辐射，而夜间释放长波辐射较少[47]，提高了灌丛斑块近地表温度尤其是冬季夜间最低温度，降低了灌木的死亡率，灌丛斑块的发展与区域小气候之间形成正反馈[46]，有利于灌木的持续扩展，有利于灌丛化进程[27]。

5 灌丛化与荒漠化的关系

通常情形下，灌木对以牛、羊为主的牧业生产的价值低于草本植物，而灌丛化以群落中灌木植物的密度、盖度和生物量增加为主要特征，因此以牛、羊为主的牧业生产正受到灌丛化过程的威胁。生态学家认为土壤颗粒变粗、土壤养分含量降低、土壤持水能力降低等土壤功能的丧失是荒漠化的先兆[54]，这些过程导致生物和非生物环境发生变化，增加土壤侵蚀、限制草本植物的恢复，导致生态系统功能和第二性生产力降低，被作为荒漠化的典型特征[73]，因此，较长时期内，灌丛化是土地退化和荒漠化在生态学上的重要表现[15]。美国西南部Chihuahuan荒漠的荒漠化被认为与该区的灌丛化密切相关[27,74-75]。然而，Maestre等[22]在地中海东南部灌丛化草原的观测发现，灌丛化增加了维管束植物的丰富度，提高了真菌、放线菌和其他细菌的生物量，提高了土壤肥力和氮的矿质化速率，并认为灌丛化可能是该区域荒漠化过程逆转的一个重要步骤。Eldridge 等[4]结合244个研究案例分析了全球44个生态系统中灌丛化对生态系统结构和功能的影响，发现灌丛化导致生态系统中草本植物盖度和土壤pH值降低，而土壤碳、氮含量升高，认为灌木本身的特性影响灌丛化草地生态系统生态功能的输出，但灌丛化并不是普遍导致生态系统功能下降，指出目前的研究结果并不能明确说明灌丛化的具体影响，不能笼统地将灌丛化等同于土地退化或荒漠化。

图1 干旱半干旱区生态系统的正反馈对灌丛化的促进作用[46] Fig.1 Positive feedback contributing to shrub encroachment in arid and semiarid ecosystem[46]

6 存在问题及展望

草本植物和木本植物之间的平衡受到气候(气温、降雨总量、季节性降雨量、次降雨量)、土壤(土壤质地、土壤层深度)、扰动(放牧、火、草食动物的啃食偏好)、大气中CO2浓度升高、土地利用方式等多种因素的综合作用影响，这些因素在多个时、空间尺度上相互联系、相互影响，目前各个因素对灌丛化的重要性程度还存在很大的争议[19,76-77]。这主要受到研究方法的限制，如因子控制实验可证实灌丛化的影响因素，但并不能区分各因素的重要性程度[45]；以空间代替时间的野外观测、对不同管理方式和放牧制度下灌丛化草原的比较均有助于分析灌丛化过程的长期影响[26,72]，但是这些观测得到的结果有很强的地域性，研究结果很难重复及推演到其他区域，也不能明确地证实各因素对灌丛化发展演化产生影响的重要性程度；长时间序列遥感影像可以得到灌丛化面积扩展的数据，但无法反映灌丛化的原因，且目前缺少对灌丛化发生、发展过程及灌丛化程度的判别标准，该研究方法也不能实现灌丛化的阶段划分。灌丛化在不同地域、不同人类活动扰动情形下对生态系统的影响也尚未得到一致的结论：Maestre等[22]认为地中海东南部的灌丛化是该区域荒漠过程逆转的一个重要步骤；Grover 和Musick[75]认为美国西南部荒漠草原灌丛化过程中草本植物的产量降低、土壤侵蚀增强，是草地退化的重要表现；Eldridge等[4]采用荟萃分析法基于全球尺度的视觉分析了全球灌丛化的结果，认为草原灌丛化并未在全球尺度上造成普遍性的生态退化。采用模型模拟的方法来分析气候变化或气候—扰动的综合作用对灌草共存生态系统的影响，探索灌丛化的发展途径、划分灌丛化发展阶段、预测未来灌丛化的发展方向，是研究灌丛化过程及其影响的一条重要途径。

灌丛化过程中，生态系统中植物群落结构和生物量的变化，将对以牧业生产为主的干旱半干旱区经济发展产生重要影响，并危及干旱半干旱区粮食安全[5]。由于灌丛化过程很难逆转，今后在灌丛化相关研究中，除了更进一步了解干旱半干旱区灌丛化过程中生态系统与环境间的反馈机制、探寻减缓灌丛化过程的技术和手段之外，还应研究适应灌丛化过程的放牧制度，如发展新的放牧方式，改变放牧牲畜的种类等[10]，以适应因灌丛化而形成的新的草地生态环境。

气候变化对植物物种的空间分布和植物群落组成有重要影响，目前对植物和气候变化产生相互作用的各因子的观测持续时间均较短，很难反映长时间序列中灌丛化最终的发展演化方向，因此，气候变化对灌木/木本植物的分布和发展特征及草原植物群落的影响也是未来灌丛化相关研究的重要方向。