氮素形态对烟草叶片PSⅡ能量分配的影响

杜蕊+张会慧+田野+孙广玉

摘要：以烟草为材料研究了氮素形态（铵态氮和硝态氮）对烟草叶片光合光反应和光合能量分配比例的影响。结果表明，铵态氮（NH4+-N）、硝态氮（NO3--N）和等量比例（m/m，1∶1）铵态氮和硝态氮（简称“等量硝铵比”）三种氮素处理对烟草叶片潜在的最大光化学效率（Fv/Fm）影响不大。与NO3--N和等量硝铵比相比较，NH4+-N明显降低了烟草叶片的净光合速率（Pn）、电子传递速率（ETR）、表观量子效率（AQY）、暗呼吸速率（Rd）和实际光化学效率（ΦPSⅡ），类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的量子产额（ФNPQ）却明显增加了。铵态氮改变了烟草PSⅡ能量的分配，而硝态氮对其影响较小。

关键词：氮素形态；电子传递；叶绿素荧光技术；烟草叶片

中图分类号：S572.062；Q945.11 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）15-3520-05

Effects of Different Nitrogen Forms on Photosynthetic Characteristcs of PSII

Energy Distribution in Tobacco Leaves

DU Rui， ZHANG Hui-hui， TIAN Ye， SUN Guang-yu

（College of Life Science， Northeast Forest University， Harbin 150040，China）

Abstract： Using tobacco（Nicotiana tabacum L.） as material， the effects of nitrogen forms（ammonium and nitrate nitrogen， NH4+-N and NO3--N） on light reaction and the energy distribution for photosynthesis in tobacco leaves were investigated. The results showed that the maximal photochemical efficiency（Fv/Fm） in tobacco leaves was little affected in three kinds of nitrogen forms （ammonium nitrogen， nitrate nitrogen and equivalent ratio of ammonium and nitrate nitrogen）. NH4+-N reduced the net photosynthetic rate（Pn）， electron transport rate（ETR）， apparent quantum yield（AQY）， dark respiration rate（Rd） and actual photochemical efficiency（ΦPSⅡ） compared with NO3--N and equivalent ratio of ammonium and nitrate nitrogen. NH4+-N increased portion of apparent quantum yield on the thylakoid membranes（ФNPQ）. Proportion of energy distribution for photosynthesis in tobacco leaves was changed by NH4+-N， and not by NO3--N.

Key words： nitrogen form； electron transport； chlorophyll fluorescence technique； Nicotiana tabacum L. leaves

收稿日期：2014-03-14

基金项目：国家自然科学基金项目（31070307，30771746）

作者简介：杜 蕊（1989-），女，内蒙古赤峰人，在读硕士研究生，研究方向为植物生理生态学，（电话）18648350302（电子信箱）77719727@qq.com；

通讯作者，孙广玉（1963-），男，黑龙江巴彦人，教授，博士，主要从事植物生理生态学研究，（电子信箱）sungy@vip.sina.com。

氮是植物生命活动的重要元素之一，其施肥量的多少影响到植物的生长发育和生物产量。因此，植物生产中经常利用氮肥调控作物的生长和光合生产能力[1]。植物吸收无机氮主要以硝态氮（NO3--N）和铵态氮（NH4+-N）为主[2]，但在大田土壤中NO3--N浓度较高，NO3--N是植物吸收的主要形式。植物对硝酸盐的同化可在根和叶内进行，叶片中NO3-还原包括NO3-通过细胞膜上的硝酸盐运转体协同H+的跨质膜运输，然后经过硝酸还原酶利用供氢体NADPH将NO3-还原为NO2-，亚硝酸还原酶催化NO2-还原成NH4+，电子供体为光合链提供的还原型铁硫蛋白（Fdred）。NO3-在根中的还原与叶片中基本相同，其电子供体NADH则来源于呼吸作用的糖酵解[3]。因此，植物体内的氮素同化与植物光合作用的同化力（ATP和NADPH）密切相关，尤其是氮素形态明显制约着光合能量的分配，进一步影响到植物的光合生产力。研究表明，单一硝态氮作为氮源时会影响水稻的生长[4]，而铵态氮不需要经过还原就能吸收利用，但是很多植物在以铵盐为单一氮源时会产生铵盐毒害，会抑制植物地上部分的生长[5]。植物NO3--N代谢过程中，可作为光合链电子的受体库，会消耗部分过剩的光合激发能，缓解了过剩激发能对植物光合效率的抑制作用[6]，NO3--N使玉米和大麦的光合作用增加[7]。但也有研究者认为，硝酸盐还原对过剩光合激发能耗散的贡献不大[8]。因此，有关硝酸盐代谢对光合系统的影响结果各不相同，尤其是氮素形态对光合电子流分配影响的研究较少，深入研究氮素形态对光合能量分配的影响不仅能够为生产上氮肥施用提供理论指导，同时还有助于进一步理解植物的光破坏防御机制。为此， 试验以烟草为材料，在水培条件下，研究了NO3--N、NH4+-N和等量硝铵比处理对烟草光合能量分配的影响，通过光合和荧光参数的分析，以期为揭示烟草植株在不同氮形态下光合能量的分配提供一些基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为烟草品种龙江911，种子来源于黑龙江省烟草公司牡丹江烟草研究所。

1.2 试验处理

试验于2012年12月在东北林业大学植物生理实验室中进行。将种子播种于装有蛭石的培养基中在温度25 ℃/23 ℃（光/暗）、光照400 μmol/（m2·s）、光周期12 h/12 h（光/暗）、相对湿度75%左右的人工气候箱中培养。定期浇灌1/2 Hoagland营养液和进行苗期的管理。当烟苗长至四叶一心时将其从蛭石中移至1/2 Hoagland营养液中进行水培，电泵进行通氧。每2 d换一次营养液。选取长势一致的烟苗进行氮素形态处理。三个氮素形态处理：NO3--N、NH4+-N和混合氮素（NH4+-N与NO3--N的质量比为1∶1，简称等量硝铵比），NO3--N用NN表示，NH4+-N用AN表示，混合氮素用BN表示，每个处理3次重复。氮素形态配比见表1。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 光合参数的测定 采用CIRAS-1便携式光合作用测定系统（PPsystem公司，英国）分别测定各处理的光合参数。每个处理选取经过充分光照的倒数第3叶位的完全展开功能叶片进行测定。测定环境条件：CO2浓度350 μL/L，环境温度23 ℃，相对湿度75%，光合仪的光源采用LED灯在0～1 800 μmol/（m2·s）光照范围内设置12种光照[0、50、100、200、300、400、500、600、800、1000、1500、1800 μmol/（m2·s）]分别测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci），绘制Pn-PFD、Gs-PFD、Tr-PFD和Ci-PFD响应曲线，利用Photosynthesis Work Bench程序软件计算出Pn-PFD响应曲线的初始斜率，可表示光合表观量子效率（AQY），光补偿点（LCP）、光饱合点（LSP）以及光饱和时的最大净光合速率（Pmax）。

1.3.2 叶绿素荧光参数的测定 将烟草叶片进行0.5 h的暗适应后采用便携式脉冲调制荧光仪FMS-2 （Hansatch公司，英国）参照Hu等[9]方法于上午9：00-11：00进行叶绿素荧光参数的测定。测定指标：初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在光化学活性（Fv/Fo）、电子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）和非光化学淬灭系数（qN）。同时，按照前人的方法[10，11]将PSⅡ反应中心吸收的光能去向分为四部分计算叶片中的过剩光能，即用于光化学反应的量子产额（ФPSⅡ）、依赖于类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的量子产额（ФNPQ）、基本的荧光量子产额和热耗散的量子产额（Фf，D）和失活PSⅡ反应中心的热耗散量子产额（ФNF），计算方法如下：ФPSII=[1-（Fs/Fm′）]·[（Fv/Fm）/（Fv/FmM）]、ФNPQ=[（Fs/Fm′）-（Fs/Fm）]/[（Fv/Fm）/（Fv/FmM）]、Фf，D=（Fs/Fm′）·[（Fv/Fm）/（Fv/FmM）]、ФNF=1-[（Fv/Fm）/（Fv/FmM）]。以上四部分相加的总和计为1，即ФNF+ФPSⅡ+ФNPQ+Фf，D=1。式中FmM表示烟草叶片在未发生光抑制时的最大荧光。

1.4 数据处理方法

运用Excel和SPSS软件对测定数据进行统计分析，图中数据为3次重复的平均值±标准差（S），并采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差数法（LSD）比较不同处理组间的差异。

2 结果与分析

2.1 氮素形态对烟草叶片气体交换参数的影响

利用方程分别模拟出Pn-PFD、Gs-PFD、Tr-PFD和Ci-PFD响应曲线，其相关系数均在在0.99以上（图1）。由Pn-PFD响应曲线计算出表观量子效率（AQY）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、最大净光合速率（Pmax）和暗呼吸速率（Rd）（表2）。烟草叶片的Pmax表现为NO3--N >等量硝铵比>NH4+-N。单独硝氮处理（NO3--N）的比单独铵氮处理的（NH4+-N）增加了31.6%， 达到了显著的水平， 而LSP变化不大，处理之间没有明显差异。与等量硝铵比进行比较，NH4+-N明显降低了烟草的Rd，而NO3--N处理虽有降低，但差异不显著。3个处理中，Gs-PFD响应曲线变化不大，但是在相同光照下，NH4+-N处理的Gs 明显低于NO3--N和等量硝铵比处理。蒸腾速率与气孔导度的变化趋势基本一致。Ci-PFD响应曲线在3个处理之间没有明显差异。

2.2 氮素形态对烟草叶片Fm、Fv/Fm、ETR、ΦPSⅡ的影响

图2显示，NH4+-N处理的烟草叶片Fm、ETR和ΦPSⅡ均低于NO3--N和等量硝铵比处理，而NO3--N与等量硝铵比处理相差不大，二者之间差异不显著。从最大光化学效率（Fv/Fm）变化来看，NH4+-N、NO3--N与等量硝铵比处理基本相似且都没有达到显著差异。

2.3 氮素形态对烟草叶片qP和NPQ的影响

图3显示，单独铵氮处理（NH4+-N）的叶片qP低于单独硝氮处理（NO3--N）和等量硝铵比处理，分别降低了27%和30%，差异达到了极显著水平；而叶片中的NPQ NH4+-N处理时高于NO3--N处理和等量硝铵比处理，与其他两组的差异达到了显著的水平。而单独硝氮处理（NO3--N）和等量硝铵比处理间qP、NPQ差异没有达到显著水平。

2.4 氮素形态对烟草叶片光能分配的影响

由图4中不同氮素比例下，叶片PSⅡ反应中心吸收的光能用于光化学反应的量子产额（ФPSⅡ）、基本的荧光量子产额和热耗散的量子产额（Фf，D）、依赖于类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的量子产额（ФNPQ）三者表现不同， 其中NH4+-N ФPSⅡ所占的面积为51.93%， 是三组中比例占有最小的， 而Фf，D为33.69%，ФNPQ为13.56%。失活PSⅡ反应中心的热耗散量子产额（ФNF）在单独的NH4+-N处理时最低，但单独的硝处理（NO3--N）和等量硝铵比两者的差异不大。

3 结论与讨论

烟草在氮浓度为7.5 mol/L的Hoagland培养液中进行铵态氮（NH4+-N）、硝态氮（NO3--N）和等量硝铵比处理，NH4+-N处理同硝态氮（NO3--N）和等量硝铵比相比较，烟草幼苗根系不发达且叶片发黄。虽然叶片Fv/Fm变化不大，但热耗散比例增加，PSⅡ能量分配比例降低，结果是NH4+-N改变光合能量的分配，降低了光合作用，而NO3--N对光合能量的分配影响较小。

在所有矿质营养中，氮素对植物生长发育的调节最为宽泛，制约着植物产品的产量和品质。也有许多的研究都表明氮素的形态与植物的光合能力呈正相关[12-14]。在植物同化氮素的过程中，供给氮素的形态是至关重要的[15]。植物对氮素形态的利用主要是硝态氮（NO3--N）和铵态氮（NH4+-N）。植物根系吸收NO3-与NH4+后，通过植物根系细胞膜转运进入细胞后它们短期内利用的途径是不相同的。一般情况下，植物硝酸盐的同化主要利用光合作用产生的能量在叶肉细胞的叶绿体中进行，而还原成NH4+-N主要发生在根系中利用的是呼吸作用产生的能量[16]。研究表明在单独施用NH4+-N时表现为植株矮小，根系不发达且叶片失绿[17]，本试验由表2也可以看出NH4+-N处理下烟草幼苗叶片的LCP、Rd、AQY明显低于NO3--N和等量硝铵比处理，说明单一供应NH4+-N降低了烟草幼苗的光合利用能力，使其光能利用范围降低，其原因可能是由于叶绿素中各种酶特别是Ribisco的合成需要氮素而NH4+-N的还原主要在根中进行， 使叶片中氮素的供应不足， 酶活性降低，导致了光合能力减弱[18]。在向日葵上研究发现[19]，NH4+-N处理降低气孔导度比较明显，PSⅡ原初光能转化效率和PSⅡ反应中心活性没有显著的差异，说明气孔导度降低是造成光合能力下降的原因之一。而在本试验结果中发现，NH4+-N处理却明显降低了烟草叶片的ΦPSⅡ，这可能是氮素对叶绿体蛋白的影响高于对细胞质蛋白的影响[20]，进而影响了烟草光合作用的能力。一般来说qN反应的是PSⅡ吸收的不能用于光合电子传递而以热形式耗散的光能的部分[21]， NPQ与依赖叶黄素循环的热耗散呈正相关[22]， 从NPQ结果看，NH4+-N处理的叶片NPQ高于NO3--N和等量硝铵比处理，说明增加NH4+-N叶片光合热耗散能力增加，进一步说明NH4+-N需要更多的光合量子份额来维持植物的正常生长。

利用Hendrickson光合激发能分配理论进一步了解氮素形态对烟草叶片光合能量分配的影响。植物光合激发能分配分为ФNF、 ФPSⅡ、 ФNPQ、 Фf，D四部分[23]。从试验结果可以看出，NH4+-N处理的基本荧光量子产额和热耗散的量子产额（Фf，D）高于NO3--N和等量硝铵比处理，其光能的重新分配增强了烟草叶片的光合自我调节作用，减轻了过剩光能对光合系统的伤害。NH4+-N处理降低了烟草叶片中叶片PSⅡ反应中心吸收的光能用于光化学反应的量子产额（ФPSⅡ）和依赖于类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的光量子产额（ФNPQ），说明施加铵态氮时影响了叶绿体类囊体膜两侧质子梯度的建立，降低了叶绿体合成的动力，同时叶黄素循环的植物保护机制也受到了抑制，降低了叶片光合作用，影响了植株的正常生长。同样的Lavaud等[24]试验显示高等植物中NPQ的引发仅仅是由于类囊体膜两侧质子梯度的建立以及叶黄素循环过程， 一般情况下，失活反应中心具有耗散非辐射能量的能力，这对于PSⅡ反应中心的重建以及维持剩余有活性反应中心的功能具有重要的作用。因此，说明NH4+-N会增加光合热耗散，从而降低了分配给PSⅡ反应中心的能量，抑制了烟草叶片的光合能力进而减少干物质的积累，在烟草形态上表现植株矮小发黄，根系不发达。

参考文献：

[1] 肖 凯，张荣铣，钱维朴.氮素营养对小麦群体光合碳同化作用的影响及其调控机制[J].植物营养与肥料学报，1999，5（3）：235- 243.

[2] 姜 东，于振文，苏 波，等.不同施氮时期对冬小麦根系衰老的影响[J].作物学报，1997，23（2）：180-190.

[3] 何 萍，金继运，林 葆.氮肥用量对春玉米叶片衰老的影响及其机理研究[J].中国农业科学，1998，31（3）：66-71.

[4] 岳亚鹏，李 勇，薛 琳，等.不同供氮形态对旱作水稻生长和养分吸收的影响[J].中国水稻科学，2008，22（4）：405-410.

[5] FORDE B G.The role of long-distance signalling in plant responses to nitrate and other nutrients[J].Journal of Experimental Botany，2002，53：39-43.

[6] 肖 凯，张淑华，邹丁辉.不同形态氮素营养对小麦光合特性的影响[J].作物学报，2000，26（1）：53-58.

[7] 吴良欢，陈 峰，方 萍，等.水稻叶片氮素营养对光合作用的影响[J].中国农业科学，1995，28（增刊）：104-107.

[8] 彭桂芬，肖祯林，张 辉，等.氮素形态对烤烟品质影响的研究[J].云南农业大学学报（自然科学版），1999，14（2）：141-146.

[9] HU Y B， SUN G Y， WANG X C. Induction characteristics and response of photosynthetic quantum conversion to changes in irradiance in mulberry plants[J]. Journal of Plant Physiology， 2007， 164： 959-968.

[10] HENDRICKSON L， FURBANK R T， CHOW W S. A simple alternative approach to assessing the fate of absorbed light energy using chlorophyll fluorescence[J]. Photosynthesis Research， 2004， 82： 73-81.

[11] XIE H L， JIANG R F， ZHANG F S， et al. Effect of nitrogen form on the rhizosphere dynamics and uptake of cadmium and zinc by the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens[J]. Plant Soil， 2009， 318：205-215

[12] NICODEMUS M A， SALIFU F K， JACOBS D F. Growth，nutrition，and photosynthetic response of black walnut to varying nitrogen sources and rates[J]. Journal of Plant Nutrition，2008，31（11）：1917-1936.

[13] 赵丽英，邓西平，山 仑.不同水分处理下冬小麦旗叶叶绿素荧光参数的变化研究[J].中国生态农业学报，2007，15（1）：63-66.

[14] 王国英.不同氮素形态及植物激素对烟草生长养分吸收和分配的影响[D].河北保定：河北农业大学，2002.

[15] 张一利.不同氮形态对黄瓜和水稻光合电子传递及叶黄素循环的影响[D].杭州：浙江大学，2007.

[16] 岳红宾.不同氮素水平对烟草碳氮代谢关键酶活性的影响[J].中国烟草科学2007，28（9）：18-20.

[17] 阳成伟，陈贻竹.光合作用光合能力转换过程中与耗能代谢有关的光保护机制[J].热带亚热带植物学报，2000，8（4）：346-352.

[18] 谭万能，李怏怏.不同氮素形态对向日葵生长和光合功能的影响[J].西北植物学报，2005，25（6）：1191-1194.

[19] 李 伶，袁 琳，宋丽娜，等.镉对浮萍叶绿素荧光参数的影响[J].环境科学学报，2010，30（5）：1062-1068.

[20] JANSSEN L H J， WAMS H E， VAN HASSELT P R. Temperature dependence of chlorophyll fluorescence induction and photosynthesis in tomato as affected by temperature and light conditions during growth[J]. Journal of Plant physiology， 1992， 139（5）： 549-554.

[21] LI X P， BJO RKMAN O， SHIH C， et al. A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light harvesting[J]. Nature，2000， 403： 391-395.

[22] LONG S P， HUMPHRIES S， FALKOWSKI P G. Photoinhibition of photosynthesis in nature[J]. Annual review of plant biology，1994， 45： 633-662.

[23] HENDRICKSON L， F O RSTER B， POGSON B J， et al. A simple chlorophyⅡfluorescence parameter that correlates with the rate coefficient of photoinactivation of photosystemⅡ[J]. Photosynthesis Research，2005， 84： 43-49.

[24] LAVAUD J， KROTH P G. In diatoms， the transthylakoid proton gradient regulates the photoprotective non-photochemical fluorescence quenching beyond its control on the xanthophyll cycle[J]. Plant and Cell Physiology， 2006， 47， 1010-1016.

[10] HENDRICKSON L， FURBANK R T， CHOW W S. A simple alternative approach to assessing the fate of absorbed light energy using chlorophyll fluorescence[J]. Photosynthesis Research， 2004， 82： 73-81.

[11] XIE H L， JIANG R F， ZHANG F S， et al. Effect of nitrogen form on the rhizosphere dynamics and uptake of cadmium and zinc by the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens[J]. Plant Soil， 2009， 318：205-215

[12] NICODEMUS M A， SALIFU F K， JACOBS D F. Growth，nutrition，and photosynthetic response of black walnut to varying nitrogen sources and rates[J]. Journal of Plant Nutrition，2008，31（11）：1917-1936.

[13] 赵丽英，邓西平，山 仑.不同水分处理下冬小麦旗叶叶绿素荧光参数的变化研究[J].中国生态农业学报，2007，15（1）：63-66.

[14] 王国英.不同氮素形态及植物激素对烟草生长养分吸收和分配的影响[D].河北保定：河北农业大学，2002.

[15] 张一利.不同氮形态对黄瓜和水稻光合电子传递及叶黄素循环的影响[D].杭州：浙江大学，2007.

[16] 岳红宾.不同氮素水平对烟草碳氮代谢关键酶活性的影响[J].中国烟草科学2007，28（9）：18-20.

[17] 阳成伟，陈贻竹.光合作用光合能力转换过程中与耗能代谢有关的光保护机制[J].热带亚热带植物学报，2000，8（4）：346-352.

[18] 谭万能，李怏怏.不同氮素形态对向日葵生长和光合功能的影响[J].西北植物学报，2005，25（6）：1191-1194.

[19] 李 伶，袁 琳，宋丽娜，等.镉对浮萍叶绿素荧光参数的影响[J].环境科学学报，2010，30（5）：1062-1068.

[20] JANSSEN L H J， WAMS H E， VAN HASSELT P R. Temperature dependence of chlorophyll fluorescence induction and photosynthesis in tomato as affected by temperature and light conditions during growth[J]. Journal of Plant physiology， 1992， 139（5）： 549-554.

[21] LI X P， BJO RKMAN O， SHIH C， et al. A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light harvesting[J]. Nature，2000， 403： 391-395.

[22] LONG S P， HUMPHRIES S， FALKOWSKI P G. Photoinhibition of photosynthesis in nature[J]. Annual review of plant biology，1994， 45： 633-662.

[23] HENDRICKSON L， F O RSTER B， POGSON B J， et al. A simple chlorophyⅡfluorescence parameter that correlates with the rate coefficient of photoinactivation of photosystemⅡ[J]. Photosynthesis Research，2005， 84： 43-49.

[24] LAVAUD J， KROTH P G. In diatoms， the transthylakoid proton gradient regulates the photoprotective non-photochemical fluorescence quenching beyond its control on the xanthophyll cycle[J]. Plant and Cell Physiology， 2006， 47， 1010-1016.

[10] HENDRICKSON L， FURBANK R T， CHOW W S. A simple alternative approach to assessing the fate of absorbed light energy using chlorophyll fluorescence[J]. Photosynthesis Research， 2004， 82： 73-81.

[11] XIE H L， JIANG R F， ZHANG F S， et al. Effect of nitrogen form on the rhizosphere dynamics and uptake of cadmium and zinc by the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens[J]. Plant Soil， 2009， 318：205-215

[12] NICODEMUS M A， SALIFU F K， JACOBS D F. Growth，nutrition，and photosynthetic response of black walnut to varying nitrogen sources and rates[J]. Journal of Plant Nutrition，2008，31（11）：1917-1936.

[13] 赵丽英，邓西平，山 仑.不同水分处理下冬小麦旗叶叶绿素荧光参数的变化研究[J].中国生态农业学报，2007，15（1）：63-66.

[14] 王国英.不同氮素形态及植物激素对烟草生长养分吸收和分配的影响[D].河北保定：河北农业大学，2002.

[15] 张一利.不同氮形态对黄瓜和水稻光合电子传递及叶黄素循环的影响[D].杭州：浙江大学，2007.

[16] 岳红宾.不同氮素水平对烟草碳氮代谢关键酶活性的影响[J].中国烟草科学2007，28（9）：18-20.

[17] 阳成伟，陈贻竹.光合作用光合能力转换过程中与耗能代谢有关的光保护机制[J].热带亚热带植物学报，2000，8（4）：346-352.

[18] 谭万能，李怏怏.不同氮素形态对向日葵生长和光合功能的影响[J].西北植物学报，2005，25（6）：1191-1194.

[19] 李 伶，袁 琳，宋丽娜，等.镉对浮萍叶绿素荧光参数的影响[J].环境科学学报，2010，30（5）：1062-1068.

[20] JANSSEN L H J， WAMS H E， VAN HASSELT P R. Temperature dependence of chlorophyll fluorescence induction and photosynthesis in tomato as affected by temperature and light conditions during growth[J]. Journal of Plant physiology， 1992， 139（5）： 549-554.

[21] LI X P， BJO RKMAN O， SHIH C， et al. A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light harvesting[J]. Nature，2000， 403： 391-395.

[22] LONG S P， HUMPHRIES S， FALKOWSKI P G. Photoinhibition of photosynthesis in nature[J]. Annual review of plant biology，1994， 45： 633-662.

[23] HENDRICKSON L， F O RSTER B， POGSON B J， et al. A simple chlorophyⅡfluorescence parameter that correlates with the rate coefficient of photoinactivation of photosystemⅡ[J]. Photosynthesis Research，2005， 84： 43-49.

[24] LAVAUD J， KROTH P G. In diatoms， the transthylakoid proton gradient regulates the photoprotective non-photochemical fluorescence quenching beyond its control on the xanthophyll cycle[J]. Plant and Cell Physiology， 2006， 47， 1010-1016.