长江口张网鱼类群落结构特征及月相变化

史赟荣，晁敏，沈新强＊

（1.中国水产科学研究院 东海水产研究所，上海200090）

1 引言

河口对栖息在其中的很多生物种类有着重要的作用，例如，河口不仅是很多经济鱼类的育幼场［1－3］，也是洄游性鱼类的洄游通道［4］。鱼类群落是河口生态系统的重要组成部分［5］，同时又是重要的生物资源［6］。长江口是中国最大的河口生态系统，河口鱼类群落生态学研究也是国际热点研究之一［7］。关于长江口鱼类群落生态学的研究，有学者侧重于鱼类资源学的角度分析了其时间结构特点［8－9］，也有学者从季节变动的角度分析了群落的变化［10］，还有学者分析了夏秋季长江口张网鱼类群落的结构特征［11］。张网是长江口渔业捕捞主要作业方式［12］，目前尚未见有1周年中12个月张网连续采样的报道，而关注鱼类群落的时间格局，了解群落组成（如一些主要经济种群）的时间变化，可以为合理管理和利用鱼类资源提供依据。基于以上考虑，本研究通过对长江口2010年5月至2011年4月总共1周年12个月的张网鱼类调查，分析了其群落组成特点及月度时间结构特征，以期为更好地保护和利用长江口鱼类资源提供依据。

2 材料与方法

2.1 采样方法

调查网具为定置张网，作为一种被动过滤型定置作业网具，其技术要求较低，可利用潮水涨落进行捕捞作业，因而作业在涨落潮或昼夜时均可进行。本研究中采用的网具宽度为4.2 m，高1.3 m，网身长6 m，网囊网目约为2.5 mm，每次作业时间（投网至起网）约为24 h（1昼夜）。调查水域位于30°48.50′～30°59.60′N，122°02.00′～122°07.19′E区域内（图1），该区域也是上海市张网传统作业水域。调查时间为2010年5月至2011年4月，共12个月，在12个月中，5月采样2次，共4网，6月至9月均为每月4次（农历大小潮各2次），而10月至第2年1月及3月均为每月2次（农历大小潮各1次），而2月和4月采样次数均为1次（农历大潮）。一般每次随机抽取2网全部渔获物并测定采样站位的盐度和水温，而每月径流量以网上公布大通站流量为准［13］。起网后，现场将渔获物定种、称量、计数。

图1 2010年5月至2011年4月张网作业水域

2.2 研究方法与数据处理

鱼类群落多样性分析采用Shannon－Wiener多样性指数及Si mpson优势度集中指数，相似性分析用Bray－Curtis相似性系数。

Shannon－Wiener多样性指数：

Simpson优势度指数：

Bray－Curtis相似性系数：

式（1）和（2）中，S表示每网中总共出现的物种数目，Pi表示第i个物种丰度在每网丰度中的比例；式（3）中，当表示各网样品的相似性时，Xij和Xin分别为第i个种类在第j网和第n网期的丰度（经4次方转化），S为鱼类物种数目；当表示各月样品的相似性时，Xij和Xin分别为第i个种类在第j个周期和第n个周期（月）的平均丰度（经4次方转化），S为鱼类物种数目。

鱼类分类系统及学名分别以Nelson分类系统［16］及Fishbase为准［17］。在调查中出现的各种鱼类生态类群的划分以Elliott和Dewailly为准［3］。本研究中的生态类群包括海洋洄游性鱼类（Marine migrants，MM），海洋偶见性鱼类（Marine stragglers，MS），河口性鱼类（Estuarine species，E），半溯河洄游性鱼类（Semi－anadromous，SA），溯河洄游性鱼类（Anadromous，A），降海洄游性鱼类（Catadromous，CA）及淡水偶见性鱼类（Freshwater stragglers，FS）等。绝大多数鱼类种类隶属的生态类群依有关文献报道［18－22］，个别尚未定义隶属生态类群的物种以Fishbase为准［17］。鱼类区系适温类型的划分见有关文献［23－24］，鱼类栖息水层的定义及划分则以有关文献［23］及 Fishbase为准［17］。

用Fried man检验分析月度间各生态类群丰度或生物量贡献率的显著性差异，用非参数独立样本（非正态数据）或F检验（正态数据）分析各月物种数目、丰度、生物量、H′和C以上各统计检验显著性水平为p＜0.01（极显著差异）、p＜0.05（显著差异）两个水平。用非度量多维尺度法（Non－metricmultidimensional scaling，NMDS）分别分析每网及每月（取月平均值）样本中鱼类群落结构的差异，此外用相似性比例分析来分析组内鱼类群落的相似性主要由哪些种类引起，同时用相似性程序分析检测鱼类群落不同月份组之间的显著性差异，计算用PRIMER 5.2统计软件包处理［25］。最后，用多元回归分析月平均丰度、种类数目或生物量（均取对数）与月平均水温、盐度及径流量的关系，计算采用 DPS 2000软件处理［26］。

3 结果

3.1 群落组成

调查期间总共记录1纲（硬骨鱼纲）13目31科56种鱼类。在目分类水平上，以鲈形目种类数目最多（27种），其次鲱形目包含的种类数目也较多（10种），而鲤形目、颌针鱼目、刺鱼目、仙女鱼目、灯笼鱼目、鲻形目等目只包含1种鱼类；在科分类水平上虎鱼科包含种类数目最多（8种），其次为鳀科（7种），而单种科数量较多，共有23科。按照鱼类适温类型，只出现暖温性及暖水性2种适温类型，其中暖温性鱼类31种，暖水性鱼类25种。根据栖息水层的划分，底栖鱼类种类数目最多（26种），中上层鱼类最多（21种），底层鱼类最少（9种）。

图2给出了丰度及生物量的累积曲线，由图2可知丰度排序较高的前5种鱼为凤鲚、龙头鱼、棘头梅童鱼、尖海龙及康氏小公鱼。而生物量比例最高的前5种鱼类种类组成与丰度排序有所不同（图2），在生物量排序种类中，龙头鱼、凤鲚及棘头梅童鱼继续保持优势地位，但尖海龙及康氏小公鱼的优势地位由矛尾鰕虎鱼及斑鰶替代。不过，无论是丰度还是生物量，均由少数鱼类占据绝对优势（图2）。生态类群中按种类数目的多少，海洋洄游性鱼类（21种）及河口性鱼类（19种）比例最高；海洋洄游性鱼类明显占据丰度（58.05%）或生物量（70.09%）的绝对优势。按体型大小，生物量及丰度均呈现出由小型鱼类占据主导的格局。

3.2 种类数目、丰度及生物量的时间变化

月平均物种数目最高值出现在7月份（18.3种），此外4月份物种数目也较高（17种），而最低值则出现在1月份（7.2种）（图3a），时间变化明显（H＝572.87，p＜0.01）。丰度在月度上也有明显的变化（H＝726.34，p＜0.01），变化趋势总体上呈现先增加后急剧降低后又升高的特点，其中最高值出现在11月份（2 272尾／网），而最低值出现在冬季1月（71尾／网）（图3b）。月平均生物量也有明显的时间变化（F＝11.08，p＜0.01），其中生物量在2011年2月前变化趋势大体与丰度变化一致，但2月后生物量总体呈现下降趋势（图3c），最高值（11 892 g／网）和最低值（351 g／网）分别出现在9月和1月。

图2 2010年5月至2011年4月鱼类丰度及生物量的K－优势度曲线

Fried man统计检验结果显示调查期间各月生态类群丰度或生物量比例均有极显著差异（p＜0.01），这说明不同月份鱼类群落中不同生态类群对丰度或生物量的贡献率是不一样的。如根据不同类群对月平均丰度和生物量的贡献率的差异可看出5—12月大体上均以海洋洄游性鱼类占据优势，而在1—4月占优势的生态类群根据月份而呈现较大差异，如1月无论是丰度还是生物量，均以溯河洄游性鱼类占据优势，而2月均以河口性鱼类占据优势，然而3—4月丰度以半溯河洄游性鱼类占据优势，3月河口性鱼类生物量仍占优势，不过4月其优势地位已被半溯河洄游性鱼类所替代（见图4）。

图3 2010年5月至2011年4月长江口鱼类群落种类数目（a）、丰度（b）及生物量（c）的时间变化

图4 2010年5月至2011年4月生态类群对丰度（a）及生物量（b）贡献率的时间变化

3.3 主要种类丰度的时间变化

调查期间总共有9种鱼类占总丰度的比例在1%以上，其丰度在不同月份有明显差异（图5）。如凤鲚丰度在秋季（9—11月）达到峰值，以11月最高；龙头鱼丰度高值区分布在夏至初冬季（8—12月），最高值出现在9月份；棘头梅童鱼丰度以5—9月较高，又以7月丰度最高；尖海龙丰度最大值出现在11—12月，而其他月份丰度很小甚至出现丰度为0的情况；康氏小公鱼丰度最高值出现在9月，此外5月份丰度也较高，丰度低值主要出现在冬季月份；刀鲚丰度最高值出现在11月份，而春末至初秋月份的丰度均较低；鲻鱼和带鱼丰度高值月份主要出现在夏季，而冬季丰度相对较低；红狼牙鰕虎鱼的丰度在春夏季较高（6月最高），冬季较低。

图5 2010年5月至2011年4月主要种类丰度的时间变化

3.4 群落多样性指数的时间变化

调查期间每网Shannon－Wiener多样性指数（H′）与Simpson优势度集中指数（C）有极显著正相关性（R2＝0.92，p＜0.01）。H′指数在1年中不同月份有极显著差异（H＝27.731，p＜0.01），其中月平均值以7月最高（2.70），同时8月也较高（2.62），而最低值分别出现在6月（1.44）和11月（1.46）（见图6），C指数的月分布也有统计学差异（H＝25.133，p＜0.01），其月平均值变化趋势与H′指数基本一致，最大值分别出现在8月（0.77）和7月（0.66），而最小值出现在6月（0.44）和11月（0.47）（图6）。

图6 2010年5月至2011年4月Shannon－Wiener指数（H′）与Si mpson指数（C）的时间变化

3.5 群落月度动态的NMDS分析

由图7a可知调查期间鱼类群落按照每网样品采样日期基本可以分为4组（第Ⅰ组：1—4月；第Ⅱ组：5—8月上半月，第Ⅲ组；11月下半月—12月；第Ⅳ组：8月下半月—11月上半月）。根据图7b还可知一般相邻月的群落相似性较高，但是1月与12月之间鱼类群落相似性距离较大，同时2010年5月与2011年4月相似性也较小。另外，每组的特征种也有较大差异，每组均出现的特征种只有棘头梅童鱼、刀鲚及凤鲚3种鱼类（表1）。表2还给出了不同组间的区别种，由该表可知不同组间的区别种也有一定差异。

图7 鱼类群落的NMDS分析

表1 各组内的特征种（对相似性的贡献率，%）

表2 各组间的区别种（对相异性的贡献率，%）

3.6 鱼类群落与环境因子的多元回归分析

多元回归模型显示了所选择的3个环境因子（盐度、水温、流量）与月丰度、生物量或种类数目的多元回归关系，只有丰度与环境因子的多元回归关系解释得较好，说明丰度变化与所选择的环境因子有密切的关系，且68%（R2＝0.68）的信息量可以被列入分析的3个环境因子（盐度、水温、流量）所解释，但其中只有水温为显著相关影响因子（正相关）（表3），这说明水温越高的月份，一般鱼类丰度也较高。

表3 月平均丰度（a）、种类数目（b）及生物量（c）与环境因素（盐度、水温、流量）的多元回归关系

4 讨论

张网是一种能较好地捕获各种栖息水层鱼类的作业方式［27］，因而能较为客观地反映作业水域鱼类群落的状况。如本研究中，张网对于底栖和中上层鱼类均具有较高的捕获率。此外由于长江口位于中低纬度的亚热带水域，其鱼类群落区系类型表现出典型的暖水性（25种）及暖温性鱼类物种（31种）占据的特征。

4.1 与其他河口鱼类群落生态类群的比较

长江口海洋鱼类种类数目的比例与北半球温带河口区鱼类［28］及中国其他亚热带河口［29－30］类似。然而，由于长江口有较高比例的河口性鱼类（33.93%），这与其他河口区的状况有所不同，如法国Canche河口［31］，德国Elbe河口［32］，土耳其 Koycegiz河口［33］，而位于乌拉圭和阿根廷之间的Rl＇o de la Pla－ta河口甚至没有记录河口性鱼类［34］，但是在葡萄牙Mondego河口［35］，西非冈比亚河口［36］以及塞内加尔Sine Salou m河口［37］，河口性鱼类的比例均较高。当然，鱼类生态类群的划分也并不是绝对的，例如同一种鱼在不同的河口中其生态类群就有可能不同，例如棘头梅童鱼在珠江口是河口性鱼类［38］，但在本研究中却是海洋洄游性鱼类。

强潮河口鱼类群落中河口性鱼类的丰度比例往往很低，例如，在英国Severn河口，河口性鱼类的数量只有0.7%［39］。这很大程度是由于强潮河口强大的水动力特征（如潮汐影响）使得河口性鱼类的卵和稚鱼（一般其无运动能力或者运动能力很差）无法长期存在河口中，同时，如果这些鱼类的鱼卵、仔稚鱼一旦离开了河口，其存活就会受到很大的威胁，因而也就无法在河口完成生活史循环［40］。然而，潮汐对河口性鱼类分布的影响也是相对的，例如，Nicolas等［41］进一步指出即使像Loie及Seine河口这样的强潮河口，河口性种类的丰度仍然较高，而在南非一些潮汐较弱河口中河口性鱼类的丰度却较低［7］。因而从这个角度来看潮汐并不是影响河口性鱼类丰度比例的唯一因素。正如一些学者所指出的那样，潮间带对其所在河口的鱼类丰度也有正面影响，尤其是对海洋和河口性鱼类的栖息密度［41－45］。长江口是一个中等强度潮汐的河口 （2.66 m），并且有可供大量幼鱼索饵和躲避捕食的较大面积的盐沼生境 （213 km2）［45］。不过，张网采样反映出河口性鱼类的丰度比例（7.7%）并没有底拖网那么高［46］，这可能是由于张网调查水域位于长江口最大浑浊带内［47］，而一些河口性鱼类如矛尾鰕虎鱼卵的孵化很可能会因此受到影响，因为水体浑浊度过高可能会对鱼卵的存活、孵化过程、摄食效率、生长率和种群大小产生负面影响［48］，也有研究认为一些海洋性鱼类往往偏好浑浊度较高的水域，会游动至河口浑浊的水体来躲避肉食鱼类的捕食［49］。

4.2 鱼类群落的优势种

河口鱼类群落丰度往往由少数几种鱼类占据绝对优势，这与河口温盐等环境因子分布梯度较大有关［15］，本研究中鱼类群落也体现出类似的特征。河口水域鱼类区系这种种类数目相对较低但是个体丰度较高的特点反映出生活在河口的一些鱼类对河口的环境波动有较好的适应能力［50］，因而这些鱼类比那些无法忍受环境剧烈变化的种类具有明显的优势，这是因为前者能够更好地利用河口充足的资源（如食物），而其他潜在的竞争者却因为不能适应这种波动的环境而无法大量出现［51］。如本研究中丰度比例较高的的棘头梅童鱼［52］、凤鲚、刀鲚等对温盐就有较好的适应性。然而这些种类的丰度时间分布格局却有较大差异，如棘头梅童鱼丰度在夏季的7月最高、刀鲚和凤鲚等鱼类在11月最高。这种鱼类群落优势种在时间上的错峰分布现象在其他河口也有发现［53］，错峰分布反映出不同物种对生境利用的差异，同时也可能与减少优势种之间的竞争行为有关。

4.3 鱼类群落的多样性特征

多样性参数的计算还可以以生物量为基础进行计算，但在本研究中，采用了基于丰度为基础计算的多样性参数，这是因为若从资源保护的角度考虑应以个体数为基础估算，若从渔业经济开发考虑则应以生物量为基础进行分析［54］。鉴于长江口鱼类资源已经处于衰退状态的局面［55］，从鱼类群落的管理和保护角度出发可能以个体为基础进行分析更为合理。

群落种类多样性水平的高低由群落的物种数目及各物种个体比例所决定，一般物种数目较丰富且个体比例较均匀的群落，其多样性值一般较高［56］。本研究中，鱼类群落H′（1.44～2.70，平均值为1.97）和C（0.44～0.77，平均值为0.61）低于纬度更低的采用定置张网调查捕获鱼类尾数计算（24°26′46″N）的厦门东海域鱼类群落多样性参数H′（1.56～4.34，平均值为3.14）和C（0.68～0.94，平均值为0.80）［56］，但与同纬度的黄龙岛海域鱼类群落H′（1.24～2.52，平均值为1.94）和C（0.40～0.84，平均值为0.61）接近［27］。陈国宝等［54］也发现纬度更低的南海珊瑚礁鱼类群落H′指数比其他较高纬度海域鱼类群落H′高。这种多样性参数的纬度分布差异反映出纬度较低的海域鱼类群落种类的个体比例一般更均匀，所以多样性参数一般较高。而纬度越低的海域，全年生态环境（如温度、盐度）的变化一般也更为稳定，对大多数鱼类的分布限制相对较小，因而很少有物种的个体数量能够占据绝对优势。

4.4 鱼类群落与环境因子的关系

不同种类的鱼类耐温性有所差异［57］。长江口鱼类种类数目与丰度变化趋势基本一致，总体上温度较高月份记录的种类数目较多和丰度较高，这是因为气温较高月份大量的海洋鱼类进入河口索饵、育幼所致。在莱州湾［58］、Mad Island盐沼河口［59］、Koycegiz Lagoone河 口［33］、Acquatina［60］均有此发现。而 在Pantan和Zr manja河口［61－62］，种类数目在春季最高，而丰度在冬季最高。不过在Porto－Lagos潟湖［63］，种类数目和丰度的季节变化并不明显，此外在温带的Canche河口［31］，种类数目却以春季（5月）最低、秋季（11月）最高。

图8 2010年5月至2011年4月水温、盐度的时间变化

图9 2004年5月至2012年5月长江口月径流量分布

通过鱼类群落结构月度更替可以发现，总体上相邻月份的群落结构相似性较近。在珠江口1998年1—12月相邻月份鱼类群落相似性也较高［38］。然而，2010年12月与2011年1月群落结构有较大的差异，朱鑫华等［64］也发现黄河口鱼类群落结构在1月与12月之间相差较大。1月鱼类群落的急剧变化可能跟环境条件特别是水温的下降有关系。这是因为生物对环境因子的适应都有一个耐受限度，生物只能在耐受限度规定的生态环境中生存［65］。冬季丰度的低值反映出环境因子（主要是水温）对鱼类分布的限制，低温是导致冬季物种数目及丰度均较低的主要原因。如1月平均水温仅为7℃左右（图8），这个温度已经低于长江口一些海洋鱼类的最低耐受温度，如夏秋季大量分布的龙头鱼（最低耐受温度为8℃），其分布明显受冬季的低温限制［17］。除了龙头鱼，鳀鱼的分布也明显受到低温的限制，研究发现鳀鱼最适生存温度为8～30℃［17］，因而当冬季长江口水温在8℃以下时鳀鱼一般会离开河口水域洄游到水温较高（一般大于10℃［66］）的邻近海域进行越冬。Laffaille等［67］也有类似发现。当然，有时高温和低温均会对鱼类的分布产生影响，如海洋洄游性鱼类尖海龙，在水温较高月份（6—8月）及水温较低的1—3月份，其丰度基本为0。除了水温，盐度也是一个影响河口鱼类群落的重要影响因子（主要影响空间结构［31］），但由于本研究中为定点调查，调查水域没有包括淡水生境（盐度小于0.5）及海洋生境（盐度大于30），1年中水体盐度梯度相对较小（4.5～24.1）（图8），并且占群落丰度绝对优势的凤鲚、刀鲚及棘头梅童鱼由于对盐度的适应范围很广（能适应盐度小于0.5的水体），因而盐度对总丰度的影响并不如预期那样大，这可能是温度对鱼类群落的影响权重要高于盐度的主要原因，同时也有学者发现即使在长江口邻近水域（采样区域没有包括淡水及低盐水体（盐度小于5）），盐度也不是一个影响鱼类群落结构的主要因子［68］。不过，在热带水域，由于一年中水温变化较小，水温对鱼类群落的影响有限［36］。此外，虽然2010年5月与2011年4月水温值较为接近，然而在NMDS排序图上鱼类群落距离却相差较大，这反映出鱼类群落很可能存在着年际间的变动，而这种变动是由于年际间环境因子的差异引起的。长江口环境是一个受长江径流和海洋环境影响的水域，径流的改变会通过盐度、悬浮物甚至营养盐的变化从而影响到鱼类群落结构，2011年春季长江流域由于极端气候影响导致长江流量急剧下降，这进一步影响到了长江口的生境条件（如5月与第2年4月盐度及径流量差异较大）（图9），因而2010年5月与2011年4月群落结构差异较大很可能是由于干旱引起的。有研究发现年际间由于气候条件的变化，鱼类群落结构会发生明显的变化［69－70］。为了更好地研究这些气象极端事件对长江口区鱼类群落时间变动的影响，有必要进一步开展时间跨度更大的调查。

4.5 长江口鱼类群落保护的建议

在捕获的56种鱼类中，有经济价值的鱼类有30种，这说明长江河口仍是很多经济鱼类重要的索饵场和育幼场。其中的棘头梅童鱼、刀鲚、龙头鱼、凤鲚等重要经济鱼类［18］以刀鲚经济价值最高，一些较大体型（＞100 g／尾）刀鲚价格甚至在8 000元／kg以上（2012年价格，与渔民交流）。虽然，目前渔政部门对刀鲚捕捞船只数量进行了严格控制，但刀鲚资源却一直处于衰退中［71］，本研究发现11月为长江口刀鲚当年淡水孵化幼鱼下海索饵的主要时间，为更好地保护刀鲚，有必要在11月份单独设立张网作业禁渔期，以最大限度地维持其补充群体的数量。此外，长江口各种经济鱼类产量以凤鲚最高［12］，11月份凤鲚的数量达到一年中的最大值，这种保护方法同时还能较好地保护好凤鲚群体。此外除休渔期外，一年中长江口各个时期均允许张网作业，其中每年1—4月的鳗苗张网作业对渔业危害极大。据报道2005年前后每年超过3 000条的作业船只在长江口捕捞鳗苗，由于鳗苗体型过小，使得渔民一般选择网目仅为1 mm左右的网具作业，过小的网目和过高的捕捞强度致使大量幼鱼死亡［72］。据渔民反映，目前在长江口捕捞的张网船只有越来越多的趋势，为了保护好长江口鱼类群落，必须严格控制鳗苗捕捞努力量。

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