入侵植物南美蟛蜞菊营养器官的形态解剖研究

2014-10-22吴清韩朱慧马瑞君刘晓生

生态环境学报 2014年6期

吴清韩，朱慧，马瑞君*，刘晓生

1.韩山师范学院生物学系，广东潮州 521041；2.汕头大学理学院，广东汕头 515063

南美蟛蜞菊（Wedelia trilobata(L.) Hitchc.）为菊科（Compositae）蟛蜞菊属（Wedelia）多年生草本植物，原产于南美洲及中美洲地区，因其环境适应性强，繁殖速度快，定居后很快逃逸为野生，已在许多热带、亚热带国家和地区形成危害，被列为世界公认的有害入侵杂草（Holm等，1997）。早在80年代南美蟛蜞菊作为地被绿化植物被引入香港，以后迅速在华南地区发展蔓延，成功的入侵常常能占据多样化的生境，具有较强的适应性、繁殖力和散布力，目前在我国的东北部、东部、南部以及沿海、岛屿等均有入侵，主要生长于路边、田边、湿润草地等处，逐渐成为农业、林业、园林业和环境危害严重的杂草（吴彦琼等，2005；王忠等，2008；王芳等，2009）。

近年来，关于南美蟛蜞菊的研究文献较多，多集中在光合作用（吴彦琼和胡玉佳，2004；朱建玲等，2008）、化感作用（骆世明等，1995；聂呈荣等，2004）、成分分析（罗晓茹和董俊兴，2005；杨东娟等，2010）、繁殖特性（吴彦琼等，2005；陈笛等，2006）等方面，然而植物形态解剖学作为一种研究植物生物特性的经典方法却难以引起足够重视，加之外来植物的入侵能力与其生物特性之间的关系是入侵生态学中的基本问题之一（黄建辉等，2003）。此外，一些诸如对多样化生境的适应性、繁殖力、散布力等外部特性是以内部结构作为基础的（海吾德V H，1979），因此，本文拟通过对南美蟛蜞菊营养器官进行解剖分析探讨，并藉此为该植物对生态的适应性及防治提供解剖学依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

供试材料南美蟛蜞菊植株采自广东省潮州市东丽湖旁（116°22′～117°11′E，23°26′～24°14′N）。取材部位为南美蟛蜞菊不同生长期的地下不定根（成熟老根和幼根）、不定芽、茎、成熟叶片。

1.2 实验方法

采用常规徒手切片法对南美蟛蜞菊根、茎、叶进行切片，1%的番红乙醇染液速染10 s，制成临时装片；叶片表皮观察采用叶片撕取法，水装片法制成临时装片，ΟΛΨΜΠΥΣ ΧΗ30 生物显微镜观察并拍照，显微图像经Αδοβε Πηοτοσηοπ ΧΣ3图像处理软件进行制版。

2 实验结果

2.1 根

南美蟛蜞菊幼根初生结构横切面自外而内依次分为表皮、皮层和维管柱，表皮常有根毛，在靠近维管柱的皮层中具有分泌道（图1A, B），横切面中央为厚壁细胞填充，木质部各种细胞高度木质化，韧皮部分布在各木质部脊之间（图1A, B）；老根具次生生长，其次生结构横切面图自外而内依次分为周皮、初生韧皮部（后期可被挤毁）、次生韧皮部、形成层、次生木质部、初生木质部。木质部区域木质化程度高，所占比例较大，约占整个次生结构横切面的 1/2。木栓层以及外细胞层常残缺，在栓内层及以内薄壁细胞具有明显的细胞间隙、分泌道以及厚壁细胞零散分布其内（图1C, D）。

2.2 茎

南美蟛蜞菊茎的初生结构和次生结构均由表皮、皮层和维管柱三大部分组成且皮层厚角组织发达，中央髓部明显且所占比例大，约占茎横切面的1/2。茎的初生生长时期短，其初生结构简单，维管柱由少数维管束、髓和髓射线三部分组成，茎表皮覆有丰富的有节表皮毛，皮层薄壁细胞具有丰富的叶绿体，皮层及髓部薄壁细胞常含有晶体，维管柱各部分细胞木质化程度低（图2A, B）；在次生生长过程中，次生维管束组织产生于初生结构的维管束之间，次生木质部所占比例大且呈完整管状，明显将皮层和髓分开，木质部各类细胞高度木质化，形成层易于分辨，韧皮部外方均具有明显的纤维束。此外皮层薄壁细胞中可见少量的叶绿体及晶体（图2C, D）。

2.3 叶

南美蟛蜞菊叶片属典型的异面叶（图3A, B），上下表皮均具有节状表皮毛和无规则型的气孔器（上表皮气孔器数量少），角质层明显（图3C-F）。主脉背脊处表皮细胞壁厚，其下具有1～2层厚角细胞，主脉腹脊处由厚角细胞组成且向外形成凸起。叶脉横切面具有三束排列成三角形的维管束，中间维管束较两侧维管束大，维管束在木质部和韧皮部均有丰富的厚壁细胞分布，横切面还有分泌道分布在基本组织中（图3B）；叶肉中的小脉维管束具有显著维管束鞘和束鞘延伸，其束鞘延伸至上表皮，束鞘和束鞘延伸均为薄壁细胞，分泌道位于木质部的上方，分泌道周围明显环绕一圈不含叶绿体、细胞质流动快的薄壁细胞（图3C）。

3 讨论

就植物结构而言，欲适应异质性的生态环境就必须具有相应的结构基础（王玉良等，2009）。南美蟛蜞菊茎匍匐，匍匐节上易产生数量较多的不定根，由于根的初生生长时期比较长且初生根具有发达的根毛而扩大吸收面积，提高初生根获得养分的能力以满足地上营养器官发育的需要，生长时期较长的老根具有次生结构，发达的次生木质部加强了物质运输的效率，此外次生木质部各种细胞高度木质化增强老根的硬度，次生保护组织周皮的出现能更好的保护根内输导组织在根深侵土壤生长时免受土壤砂石的破坏，提高根穿透土壤的能力（Harper和 Benton，1996），因此南美蟛蜞菊根的初生生长时期长，老根具有次生结构可视为其入侵定居时与本地物种形成地下资源和空间竞争的结构基础。茎的管状结构对于茎行使功能是一种既省才又有效的结构（刘穆，2006），南美蟛蜞菊茎次生结构的过早产生，茎内次生维管组织木质化程度高且成管状结构更有利于增强茎的机械支持及运输功能，从生态适应性角度来讲便是使上部茎直立生长及竞争地上资源和空间的结构基础。南美蟛蜞菊叶片为异面叶，表皮具有角质层、节状表皮毛长且其内具有分泌物，栅栏薄壁组织细胞发达，叶绿体丰富，气孔器多分布于下表皮，这些结构基础共同构成阳生植物的典型特征（Schuepp，1993；Meinzer和Goldstein，1985），这也与吴彦琼（吴彦琼和胡玉佳，2004）等从生理方面研究南美蟛蜞菊光合特性得出其为喜阳植物，对强光具有极强的忍耐能力的结论相一致，体现出结构与功能的相统一。同时，南美蟛蜞菊叶脉的束鞘延伸为薄壁细胞能扩大叶肉细胞和叶脉的接触面积，有利于叶肉组织与维管组织之间的物质交换，而且叶表皮细胞也可借助束鞘延细胞与维管组织相连，束鞘、束鞘延伸及其上的表皮细胞共同构成辅助输导系统（韩利红和冯玉龙，2007）。此外南美蟛蜞菊叶片、根中具有分泌道，分泌道周围环绕一圈具有分泌功能的上皮细胞（王玉良等，2009），分泌物可以通过有限的短途运输至叶片表面（包括节状表皮毛里面的分泌物）及根外，已有研究（骆世明等，1995；聂呈荣等，2004）表明南美蟛蜞菊水提液对其他植物具有明显的化感作用，但这些成分是否就是分泌道上皮细胞的分泌物以及上皮细胞分泌物的功能还有待进一步的研究。

综上所述，南美蟛蜞菊营养器官形态解剖结构特点可助理解该物种入侵适应性的结构基础，同时也证明经典的解剖学研究方法在研究植物与生态环境的适应性上是可行的。

4 结论

通过对南美蟛蜞菊的根、茎、叶3大营养器官内部解剖结构的观察分析，从经典的形态解剖学角度探讨其入侵的适应性结构基础：根茎具有次生生长，次生结构发达且高度木质化，增强根茎机械支撑能力和提高输导组织的运输效率，发达的不定根系及坚硬的茎干使其既能适应匍匐又能直立生长，保证其在入侵地占有绝对的空间优势，阳生型叶片结构内部及根具有丰富的分泌道，分泌物能影响入侵地生态系统的微环境，特别是叶片表皮上的节状腺毛，更能使其减少虫害的发生。因此，对入侵植物南美蟛蜞菊营养器官的形态解剖研究能为解释该植物对生态的适应性及防治提供解剖学依据。

HARPER J L, BENTON R A.1996.The behaviour of seeds in soil II.The germination of seeds on the surface of a water supplying substrate[J].Journal of Ecology, 54: 151-166.

HOLM L G, PLUCKNETT DL, PANCHO J V, et al.1997.The world’s worst weeds: Distribution and Biology[M].Honolulu: University Press of Hawaii: 212-216.

MEINZER F, GOLDSTEIN G.1985.Some consequences of leaf pubescence in the Andean giant rosette plantEspeletia timotensis[J].Ecology, 66(2): 512-520.

SCHUEPP P H.1993.Tansley review: No.59 Leaf boundary layers[J].New Phytologist, 125(3): 477-507.

陈笛, 刘家亮, 孟祥春, 等.2006.南美蟛蜞菊花的生长发育[J].植物学通报, 23(1): 37-43.

海吾德 V H.1979.植物分类学[M].柯植芬, 译.北京: 科学出版社:42-43.

韩利红, 冯玉龙.2007.发育初期对紫茎泽兰化感作用的影响[J].生态学报, 27(3): 1186-1191.

黄建辉, 韩兴国, 杨亲二, 等.2003.外来种入侵的生物学与生态学基础的若干问题[J].生物多样性, 11(3): 240-247.

刘穆.2006.种子植物形态解剖学导论[M].3版.北京: 科学出版社:179-246.

罗晓茹, 董俊兴.2005.蟛蜞菊属植物化学成分及药理作用研究进展[J].中药材, 28(4): 347-350.

骆世明, 林象联, 曾任森, 等.1995.华南农区典型植物的化感作用研究[J].生态科学, (2): 114-128.

聂呈荣, 曾任森, 骆世明, 等.2004.三裂叶蟛蜞菊对水稻化感作用的初步研究[J].作物学报, 30(9): 942-946.

王芳, 王瑞江, 庄平弟, 等.2009.广东外来入侵植物现状和防治策略[J].生态学杂志, 28(10): 2088-2093.