河南白云山锐齿槲栎-华山松林乔木层生物量动态研究

毕会涛， 王炳焱， 杨红震， 冯 进， 张俊辉， 高贤明

(1.河南农业大学林学院，河南 郑州 450002；2.中国科学院植物研究所，北京 100093)

河南白云山锐齿槲栎-华山松林乔木层生物量动态研究

毕会涛1， 王炳焱1， 杨红震1， 冯 进1， 张俊辉1， 高贤明2

(1.河南农业大学林学院，河南 郑州 450002；2.中国科学院植物研究所，北京 100093)

对河南省白云山锐齿槲栎-华山松林乔木层生物量动态进行了测定和研究. 结果表明，该群落乔木层总生物量为 172.14 t·hm-2，其中优势树种锐齿槲栎和华山松各占47.73% 和43.74%，其他树种共占8.53%. 乔木层生物量随着锐齿槲栎-华山松林胸径的增长，各器官具有不同的增长速度，到群落发育成熟时群落总生物量和各器官生物量都达到最大值，群落进一步发育，总生物量趋于稳定，但各器官生物量有所衰减. 群落发育过程中，锐齿槲栎在胸径4～16 cm之间其生物量所占比例逐渐减小，之后又不断增大，而华山松的生物量所占比例则不断增大，但随着优势种锐齿槲栎的增长，其生物量比例有所减少；到群落发育成熟时锐齿槲栎的生物量所占比例不断减少，而华山松则不断增大.

锐齿槲栎-华山松；乔木层生物量；白云山；河南

锐齿槲栎(QuercusalienaBlumevar.acuteserrataMaxim.)是暖温带落叶阔叶林的主要建群树种之一，广泛分布于辽宁、陕西、甘肃、河南、山东等省，在北、中亚热带的湖北、湖南、江苏、四川等省亦广泛分布；在河南伏牛山、太行山海拔1 000～2 000 m的山地常成纯林. 其木材坚硬，可供用于建筑、家具，种实富含淀粉，是中、高山地区水源涵养林较理想的经营、造林树种之一. 锐齿槲栎稍耐荫，喜凉湿润气候及湿润土壤，天然状态下种子更新较好，其萌芽更新的能力极强，在干扰小的情况下，可形成整齐的森林[1]. 锐齿槲栎亦具有较强的环境适应能力和极强的萌生更新能力,对于维持该区社会经济持续发展和区域生态平衡有着重要作用. 松科松属植物华山松(PinusarmandiiFranch)是一种重要的针叶树，是松科中的著名常绿乔木品种之一. 在中国主要分布于西南和中部高山上[2]，西北、中南及西南各地，主要分布地区有宁夏、山西、陕西、河南、甘肃等省以及四川西部、湖北西部和西南部、贵州中部和西北部、云南北部和中部、西藏雅鲁藏布江下游，垂直分布中条山海拔1 200～1 800 m，太行山、伏牛山海拔1 200 m以上，青海垂直分布海拔3 000 m. 华山松喜温凉湿润气候，不耐寒及湿热，稍耐干燥瘠薄. 可供建筑、家具及木纤维工业原料等用材. 树干可割取树脂，树皮可提取栲胶；针叶可提炼芳香油，种子可食用也可榨油. 通过对洛阳白云山国家森林公园的锐齿槲栎-华山松林乔木层的生物量动态研究，为自然保护区的保护提供理论依据，为发挥锐齿槲栎林的生产潜力、促进森林生长及其生态效益；同时也为进一步进行锐齿槲栎林生态系统的能量流动与物质循环的研究提供基本资料. 掌握群落生物量的动态变化规律，对了解群落的生物生态学特性和生产力状况以及掌握植物种群对环境条件的适应能力和生长发育规律具有重要意义. 当前，对森林群落生物量的研究已有许多报道[3～8]，但对河南省锐齿槲栎-华山松林乔木层生物量的研究报道不多. 本研究在分析、总结过去对锐齿槲栎生物量的研究基础上，就河南洛阳白云山锐齿槲栎-华山松林乔木层生物量组成和发育动态进行了深入分析，为进一步以锐齿槲栎-华山松林为主体的该区森林生态系统的能量分配和物质循环的研究奠定基础. 利用异速生长方程计算不同物种不同胸径的个体生物量、种群生物量以及群落生物量的变化规律，以期揭示锐齿槲栎种群生物量的动态变化规律，为研究森林的生态环境效益提供理论依据.

1 研究区概况

白云山位于中国河南省洛阳市嵩县南部伏牛山腹地原始林区(东经111°50′，北纬33°40′)，是国家级森林公园、国家级自然保护区、国家AAAAA级旅游景区. 白云山地处南北地理气候分界线，属亚热带暖温带气候过渡区. 白云山的森林覆盖率达98.5%，平均海拔为1 500 m，年降雨量达为1 200 mm，年平均气温为18 ℃，其中夏季最高气温不超过26 ℃，雨水充沛，气候宜人. 白云山植物种类达1 991种，国家级保护植物40余种，其中主要乔木树种有锐齿槲栎(QuercusalienaBlume var.acuteserrataMaxim.)、华山松(PinusarmandiiFranch)、青楷槭(AcertegmentosumMaxim.)、鹅耳枥(CarpinusturczaninowiiHance)、三桠乌药(LinderaobtusilobaBlume)、白桦(BetulaplatyphyllaSuk)、漆树(Toxicodendronvernicifluum(Stokes) F.A.Barkley)、核桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、 梾木(Swidamacrophylla(Wall.) Soják).

2 数据来源与研究方法

2.1数据来源

本研究根据河南白云山锐齿槲栎-华山松林的分布特征，在对全区森林资源作全面踏查的基础上，选出具有代表性的样地6块，样地大小为50 m×20 m，将每个样地进一步划分为10个10 m×10 m的样方，在样方内进行每木检尺，起测直径为5 cm，调查记录所有乔木树种的名称、胸径、树高、冠幅、郁闭度以及样地的坡度、坡向、海拔等林木和林地因子，并挂牌标号，便于5 a后复查.

2.2研究方法

本研究利用树木各分量生物量之间的相对生长关系，乔木以树高、胸径、冠长为变量构建各分量生物量模型通式，构建栎类、松类组主要树种(组)生物量模型，模型测算因子简单易得，与实测数据具有较好的拟合精度和预估水平[9,10]. 然后将本次样地调查数据，分树种代入模型，分别得到各类型森林的生物量(表1).

表1 锐齿槲栎-华山松林乔木层生物量计算模型Table 1 Biomass calculation model of the tree layer of Quercus aliena var. acutiserrata-Pinus armandii

注：W1为树干生物量，W2为树枝生物量，W3为树叶生物量，W4为树根生物量，W5为树皮生物量.

Note：W1of the trunk biomass，W2is the branch biomass，W3is the leaf biomass，W4is the root biomass，W5is the bark biomass.

由于该群落乔木层物种组成复杂，所调查的820株个体中分别属于35种不同的物种，但锐齿槲栎和华山松占绝对优势，也为了便于研究，本研究只比较该锐齿槲栎-华山松林中的锐齿槲栎和华山松各器官生物量所占比例及其变化趋势以及锐齿槲栎和华山松占总生物量的变化趋势.

3 结果与分析

3.1锐齿槲栎-华山松林乔木层生物量组成

对锐齿槲栎-华山松林乔木层的生物量组成进行分析(表2).

结果表明，锐齿槲栎-华山松林乔木层中，锐齿槲栎占总个体数的37.68%，其生物量占乔木层总生物量的47.73%；华山松占总个体数的23.90%，但其生物量却占总生物量的43.74%. 说明在锐齿槲栎-华山松林中锐齿槲栎不仅在数量上占一定优势，更重要的是其在群落空间结构上(生物量)也占有绝对优势，是群落的主要组成部分.

表2 锐齿槲栎-华山松林乔木层生物量组成Table 2 Biomass composition of the tree layer of Quercus aliena var. acutiserrata-Pinus armandii

3.2锐齿槲栎-华山松林乔木层生物量分配

对锐齿槲栎-华山松林乔木层生物量按不同器官进行组成结构分析(表3) ，可发现锐齿槲栎总生物量为82.16 t·hm-2，其中树干占总生物量的43.67%，其他各器官生物量大小顺序是枝>根>皮>叶. 同时可以看出,华山松树干占总生物量的46.51%，树枝、树叶、树根占总生物量依次为28.37%，12.13%和12.99%.

这表明在锐齿槲栎-华山松林中，锐齿槲栎和华山松由于生长缓慢，为了能够在众多竞争中取得优势地位，便把更多的能量用于构筑躯干以获得足够的阳光，这为其在群落空间资源竞争上奠定了坚实基础，也是其在群落中占据优势地位的主要原因；锐齿槲栎和华山松的生长一般更需要阳光，所以其把总体能量除用于躯干和根的生长外，还把很大一部分能量(24.32%和28.37%)分布于枝叶部分，以达到枝叶充分发育以接受更多的阳光；除此之外，无论锐齿槲栎(19.14%)还是华山松(12.99%)其根部生物量都占很大一部分，发达的根系使锐齿槲栎和华山松在长期营养竞争中占据优势，这是他们在该群落中处于优势地位的另一重要原因.

表3 锐齿槲栎-华山松林乔木层生物量及其分配Table 3 Biomass and its allocation of the tree layer of Quercus aliena var. acutiserrata-Pinus armandii

3.3锐齿槲栎-华山松林生物量发育动态分配

3.3.1 锐齿槲栎生物量动态变化 植物群落发育过程中，总体生物量可能随群落结构的逐渐完善而不断增大直至一个稳定值，在这个过程中，各器官生物量可能会因群落在不同发育阶段的生长策略不同而表现出一定差异. 为了分析该群落不同器官生物量在群落发育过程中的动态变化，本研究采用平均胸径法求出不同胸径的总生物量，并绘制折线图以分析各器官生物量的发育动态(图1、图2).

图1 锐齿槲栎各器官生物量动态变化Fig.1 Biomass dynamic change in the organs of the Sharptooth Oak

从图1可以看出，锐齿槲栎的干、皮、枝、叶、根各器官随着群落的发育都具有不同程度的增长，总体趋势是随着群落的增长其生物量积累增多，到群落发育成熟时，各器官和群落总的生物量都达到最大值,随着群落的进一步发育，各器官的生物量有所回落，这可能是大径级个体衰败的结果.同时,锐齿槲栎树干的生物量占总生物量的比例大而且增长快，其余各器官生物量排序是干>枝>根>皮>叶. 树干也是总干质量的主要积累, 这为枝、叶更好地起支持、输导及光合作用奠定了基础，最终使锐齿槲栎在持续生长、空间争夺及光能利用上占据优势.

3.3.2 华山松生物量动态变化 从图2、图3可以看出，随着群落发育，华山松的干、枝、叶、根各器官和群落总的生物量都逐渐达到最大值，但随着群落的进一步发育，各器官的生物量有所回落，这可能是大径级个体衰败的结果. 从图2看出, 华山松各器官生物量排序是干>枝>根>叶，其中树干占总生物量比例大而且增长快. 总体上，在群落发育各发育阶段各器官相对生长速率是干>枝>根>叶，说明树干、树枝和树根干重占该群落乔木层总生物量干重的比例大而增长快的趋势，也是总干重的主要积累，使干、根更好地起支持、输导和吸收作用，以维持其在生存空间的继续生长.

图2 华山松各器官生物量动态变化Fig.2 Biomass dynamic change in the organs of the Huashan Pine

3.4锐齿槲栎-华山松林发育过程中生物量的组成动态

对锐齿槲栎-华山松林发育过程中生物量的分析(图3)表明，锐齿槲栎发育前期其生物量占该锐齿槲栎-华山松林乔木层总生物量的比例逐渐递减，到发育中期又不断增加，而发育后期又有所回落；与此相反，华山松发育前期其生物量占总生物量的比例则不断增大，发育中期有所减小，而到后期又不断变大.

图3 锐齿槲栎-华山松林发育过程中生物量组成动态Fig.3 Biomass dynamic composition of the Quercus aliena var. acutiserrata-Pinus armandii in its devolopmetal process

这表明在群落中、前期，群落还处于由锐齿槲栎向华山松演替的过渡阶段，锐齿槲栎在群落中虽然已经具有优势地位，但是华山松还占有很大比例,随着群落的发育，锐齿槲栎的优势地位进一步加强，迫使华山松所占比例逐渐减小，到锐齿槲栎-华山松林形成稳定的群落结构，也就是群落发育的后期，锐齿槲栎已积累了群落中大部分的能量，而华山松只占群落能量储存中的很少部分. 发育末期，随着锐齿槲栎-华山松林的衰败，锐齿槲栎的优势地位逐渐丧失，其能量储存比例有所减少，而华山松由于重新入侵，其生物量比例也有所增加.

4 结论与讨论

1)河南白云山锐齿槲栎-华山松林乔木层总生物量为172.14 t·hm-2，其中锐齿槲栎占47.73%，华山松占43.74%. 锐齿槲栎的树干、树皮、树枝、树叶、树根的生物量分别占总生物量的43.67%，10.07%，24.32%，2.8%，19.14%；华山松的树干、树枝、树叶、树根生物量分别占总生物量的46.51%，28.37%，12.13%，12.99%. 乔木层生物量分配比例为干>枝>根>叶.

2) 随着锐齿槲栎-华山松林发育年龄的增长,乔木层生物量积累增多,到群落发育成熟时各器官和群落总的生物量都达到最大值,群落进一步发育,总生物量趋于稳定,各个器官的生物量有所回落.

3)锐齿槲栎-华山松林发育前期,锐齿槲栎的生物量比例逐渐减少，华山松的生物量比例趋于增大；直到群落发育中期, 优势树种锐齿槲栎的生物量比例不断增大,而华山松的比例又有所减小. 此研究结果与吴明作等[11]在豫西山区森林群落邻体竞争效应的初步研究中提出的阔叶类树种和针叶类树种相比一般处于优势地位，特别是在中龄林中，这种优势会更明显的结果是一致的.

4) 本研究对河南白云山锐齿槲栎-华山松林中的优势树种锐齿槲栎和华山松的生物量动态进行了精细的数据分析，研究结果可以为河南白云山以锐齿槲栎-华山松林为主体的森林生态系统的能量分配和物质循环提供参考.

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(责任编辑：梁保松)

StudyonthedynamicchangeofthetreelayerbiomassofthecommunityQuercusalienavar.acutiserrata-PinusarmandiiofBaiyunshanMountaininHenanProvince

BI Hui-tao1， WANG Bing-yan1， YANG Hong-zhen1， FENG Jin1， ZHANG Jun-hui1， GAO Xian-ming2
(1.College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China；2.Institute of botany, Chinese Academy of Sciences， Beijing 100093, China)

The biomass dynamics ofQuercusalienavar.acutiserrata-Pinusarmandiicommunity trees of Baiyunshan Mountain in Henan Province were studied. The results showed that, the biomass of arbor layer was 172.14 t·hm-2, the dominant tree species ofQuercusalienaand Huashan pine tree each accounting for 47.73% and 43.74%, other species accounting for 8.53%. The tree layer biomass changed withQuercusalienavar.acuteserratacommunity DBH growth, all organs had different growth rate, the community mature total biomass and the biomass of different organs reached the maximum, and community development and total biomass tended to be stable, but the biomass of different organs had the attenuation. In the process of community development, Sharpteeth oak in diameter 4～16 cm between the biomass ratio first decreased, then increased, and the biomass of Huashan pine proportion increased, but with the growth of the dominant species ofQuercusaliena, the biomass ratio decreased. It is worth mentioning that, while the biomass of Sharptooth oak decreased with maturation Huashan pine increased.

communityQuercusalienavar.acutiserrata-Pinusarmandii; tree layer biomass; Baiyunshan Mountain; Henan Province

1000-2340(2014)06-0736-05

S 792.182

：A

2014-06-20

中国科学院战略性先导科技专项项目(XDA0505020305)

毕会涛，1970 年生，男，河南汝州人，副教授，博士.主要从事森林可持续经营规划与资源管理方面的研究.