冷水灌溉对高温季节番茄幼苗生长及生理特性的影响

李胜利， 陈 菲， 毕明明， 孙治强

(1.河南农业大学园艺学院，河南 郑州 450002; 2.河南农业职业学院, 河南 中牟 451450)

冷水灌溉对高温季节番茄幼苗生长及生理特性的影响

李胜利1， 陈 菲2， 毕明明1， 孙治强1

(1.河南农业大学园艺学院，河南 郑州 450002; 2.河南农业职业学院, 河南 中牟 451450)

为探索冷水灌溉对番茄幼苗高温胁迫的缓解效应，研究了灌溉5，8，11，14 ℃的冷水对番茄幼苗根际温度、幼苗生长发育及花芽分化的影响.试验结果表明：(1)冷水灌溉能够在灌溉后2 h内降低根际与基质表面温度，降温幅度随着灌溉水温的降低呈增强趋势；(2)灌溉水温对番茄幼苗形态有不同程度的影响，随着灌溉水温的降低，幼苗株高、根系活力呈下降趋势，而幼苗全株干物质积累、壮苗指数呈增加趋势.8 ℃冷水灌溉条件下，番茄幼苗的根冠比、根系干重、根系表面积在所有处理中为最高，且与对照差异达显著水平；(3)适宜温度的冷水灌溉可以提高番茄幼苗的抗逆性，8 ℃冷水灌溉显著提高了番茄幼苗叶片SOD活性和游离脯氨酸含量，同时降低了膜脂过氧化物丙二醛的含量；(4)冷水灌溉对番茄的第一花序和第二花序开花节位影响差异不明显，但能够显著提高第二花序开花数.从经济投入和试验结果考虑，8 ℃冷水灌溉为最适灌溉水温，在提高番茄幼苗的抗逆性，减轻高温胁迫对番幼苗生长发育的影响方面效果较佳.

番茄幼苗；冷水灌溉；高温季节

在番茄(LycopersiconesculentumMill.)设施栽培中，秋延后和越冬茬育苗正值夏秋高温季节，特别是在夏季设施集约化育苗中常常遇到高温或亚高温的胁迫而造成幼苗徒长、花芽分化不良等问题[1].夏季设施育苗中常采用遮阳降温和控制灌水等措施来缓解高温胁迫和控制幼苗徒长[2]，但这些措施又有一定的局限性，遮阳降温容易使幼苗产生弱光胁迫，控制灌水也容易对幼苗造成干旱胁迫.许多研究者对高温逆境下作物的生理生化反应进行了大量研究，在此基础上提出了利用外源生长调节物质诱导作物启动一系列生理生化反应,增强抗高温胁迫的能力及控制植株徒长[3～5]，但对生长调节剂的使用浓度精确度要求较高，使用不当容易造成严重的后果.利用温度逆境锻炼诱导植物交叉适应性是植物获得抗逆性的另一有效手段，马德华等[6,7]研究表明,高温锻炼和低温锻炼均可提高黄瓜幼苗的耐高温能力.WILEN等[8]发现对黑麦进行低温锻炼后，其耐热性有明显提高，张俊环等[9]在葡萄上的研究表明，8 ℃低温锻炼能够诱导葡萄幼苗对高温逆境的交叉适应性，笔者曾在高温季节用不同温度的冷水浇灌黄瓜幼苗的试验中发现，11 ℃的冷水浇灌黄瓜幼苗能够提高黄瓜幼苗的壮苗指数，降低雌花节位[10].为明确冷水浇灌对高温季节番茄幼苗生长、花芽分化及生理生化特性的影响，本试验研究了冷水灌溉对高温季节番茄幼苗生长及生理特性的影响，以期明确其缓解高温胁迫并控制番茄幼苗徒长的最佳灌溉水温，为冷水灌溉在育苗生产中的应用提供理论依据.

1 材料与方法

1.1供试材料

本试验供试番茄品种为“粉的帅2号”，由河南农业大学豫艺种业有限公司提供，育苗基质和50孔育苗穴盘均购于郑州双桥花木市场.种子经过温汤浸种催芽后，于2012-08-13在河南农业大学园艺学院日光温室中进行播种育苗.

1.2试验设计

采用随机区组试验设计，分别设5，8，11，14 ℃的冷水处理，井温水(22±1) ℃为对照(CK)，共5个处理.采用72孔穴盘育苗，每个处理6盘，重复3次.从番茄子叶展平第1片真叶露出时开始，在每天7:00通过溶解不同体积的冰块来调控不同的水温，采用量筒准确量取不同温度的冷水，用喷水壶均匀喷洒(为保证水温和每盘的浇水量一致，采用1盘1壶的方法)，浇水量则在各个处理灌水量一致的条件下根据天气和基质含水量确定，晴天300～350 mL·盘-1，阴天150～200 mL·盘-1，基质含水量保持在70%左右.每7 d浇1次营养液(山崎配方).在连续冷水灌溉20 d后(番茄幼苗4叶1心时)结束.

1.3测定项目及方法

采用JTNT-A/C建筑围护结构传热系数检测仪(北京世纪建通环境技术有限公司)，分别测定根系周围温度(温度探头插在根系周围深度约为2.5 cm)、基质表面温度(温度探头放在穴孔中部的基质表面)以及空气温度(温度探头距地面约1.5 m处)，从第1次冷水灌溉开始记录，每隔10 min记录1次数据，每天24 h自动记录，直到育苗结束.

在番茄幼苗4叶1心时，每个处理随机取5株,用直尺测量株高,用游标卡尺测量茎粗,采用烘干法测定地上部干重和地下部干重.另取5株用根系扫描仪Epson perfection 4990 PHOTO 进行扫描，采用根系形态学和结构分析应用系统WINRHIZO 2012b软件分析其根系总长度、根系表面积、根系直径及根系体积；壮苗指数采用公式(1)，根冠比采用公式(2)计算(11):

(1)

(2)

式中：SI为壮苗指数；φs为茎粗，mm；HP为株高，cm；DW为全株干重，g；R为根冠比；WR为地下部干重，g；WS为地上部干重，g.每个处理取30株生长一致的番茄幼苗进行田间定植，观察番茄第一、二序花的开花节位和开花数.

在冷水灌溉后第21天(4叶1心时)上午取样，取样当天不再浇灌冷水，每个处理取15株番茄幼苗将根系清洗干净用TTC染色法测根系活力；取其第2和第3片真叶用于各生理指标的测定，超氧物歧化酶(SOD)活性采用抑制NBT光还原比色发测定, 过氧化氢酶(CAT) 活性采用高锰酸钾法测定，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝法比色测定，叶绿素含量采用丙酮浸泡提取法测定，脯氨酸采用酸性茚三酮法,用硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量[12].

采用DPS7.05和Microsoft Excel 2003处理数据，利用DPS7.05进行统计分析.

2 结果与分析

2.1不同温度冷水灌溉的基质温度时间变化曲线

根据基质温度变化测试结果，冷水灌溉对根际及基质表面温度降温显著的时段为灌溉后120 min内，分别取2叶1心时期该时段晴天和阴天温度变化进行作图分析(图1).由图1 可以看出，随着浇灌水温的降低，基质表面温度和基质内部温度降低的幅度逐渐变大，回升到室温的时间也逐渐变长.经过冷水处理的番茄幼苗其基质内的温度在120 min内低于CK；不同天气情况下冷水灌溉的降温效果也有差异，阴天5 ℃冷水灌溉后基质表面和基质内温度最低分别降低到9.0 ℃和15.3 ℃(图1-A ,图1-B)，约20～25 min后恢复到20 ℃以上，120 min后才恢复到25 ℃左右.而在晴天，5 ℃冷水灌溉后基质表面和基质内温度最低分别降低到20.3 ℃和17.1 ℃(图1-C,图1-D)，大约10 min后恢复到20 ℃左右，70 min后才恢复到25 ℃左右.番茄根系生长最适温为20～22 ℃[13]，试验结果表明,晴天用5～8 ℃的冷水灌溉番茄幼苗可使其根际周围温度在120 min内低于对照1 ℃左右，之后随着气温的升高这种温差逐渐减小.

注：A.2012-08-27(阴天)番茄2叶1心时各水温处理基质表面温度变化曲线；B.2012-08-27(阴天)番茄2叶1心时各水温处理基质内部温度变化曲线；C.2012-08-29(晴天)，番茄2叶1心时各各水温处理基质表面温度变化曲线；D.2012-08-29(晴天)，番茄2叶1心时各水温处理基质内部温度变化曲线.

2.2不同温度冷水灌溉20d后对番茄幼苗生长指标和壮苗指数的影响

幼苗株高适宜，幼茎较粗，根系发达常被作为衡量蔬菜壮苗的重要指标.由表1可以看出，灌溉水温对番茄幼苗形态有不同程度的影响，随着灌溉水温的降低，幼苗株高呈下降趋势，而幼苗全株干物质积累、壮苗指数呈增加趋势.其中,5 ℃和8 ℃冷水灌溉的番茄幼苗株高与CK相比分别降低了22.9%和13.1%，全株干重分别提高了33.9%和31.0%，而壮苗指数也分别比CK高出68.7%和56.4%，差异均达到显著水平.虽然5 ℃冷水灌溉的番茄幼苗的在降低株高，增加全株干重和壮苗指数方面效果明显，但与8 ℃处理间的差异并未到显著水平.另外，8 ℃冷水灌溉能够显著提高番茄幼苗的根冠比，而5 ℃处理的根冠比则与CK处理差异不显著.

表1 不同温度冷水灌溉对番茄幼苗生长指标的影响Table 1 Effects of different temperature of irrigation water on morphological traits of tomato seedlings

注：每列数字后不同字母表示在0.05水平上显著差异.下表同.

Note: Values followed by the different letters in each column are not significantly different at 0.05 level from each other according to Tukey Test. The same as below.

2.3不同温度冷水灌溉20d后对番茄幼苗根系生长的影响

由表2可以看出，冷水灌溉所有处理番茄幼苗根系干重、根系表面积和根系体积均大于对照，而根系平均直径处理与对照则无显著差异，根系活力则随着灌溉水温的降低呈下降趋势.不同冷水灌溉处理比较来看，番茄幼苗根系总长、根系体积和根系表面积均随灌溉水温的升高表现为先增加后降低的规律，说明冷水灌溉温度过高或过低均不利于根系的生长.8 ℃冷水灌溉条件下，番茄幼苗的根系干重、根系总长、根系表面积和根系体积在所有处理中均表现最高，与对照相比分别提高了48.1%，28.5%，50.3%和29.4%，差异均达显著水平.

2.4不同温度冷水灌溉对番茄幼苗生理指标的影响

由表3可以看出，番茄幼苗叶片游离脯氨酸和叶绿素含量均随冷水处理温度的升高呈现先升高后降低的趋势，其中8 ℃冷水灌溉的处理其游离脯氨酸和叶绿素含量达到最高，分别比CK升高了38.4%和59.8%.从可溶性蛋白含量的变化趋势可以看出，8 ℃处理的可溶性蛋白含量最高，5 ℃的处理含量最低，但都未与CK达到差异显著水平.8 ℃冷水灌溉番茄幼苗SOD活性也达到最高，虽然未与CK达到差异显著水平，但显著高于5 ℃处理的SOD活性.各个处理间CAT活性则无显著差异.经过冷水灌溉处理的番茄幼苗其丙二醛含量均低于CK，其中8 ℃处理丙二醛含量最低，比CK降低了24.0%，差异达到显著水平.

2.5不同温度冷水灌溉对番茄开花节位及开花数的影响

番茄幼苗期，是从第1片真叶展开至第一花序现蕾开花前，该阶段以营养生长为主，但一般从第3片真叶展开时幼苗的生长点即开始进行花芽分化，在第6～7片叶展开、第一序花现蕾“成苗”时，花芽已分化3～4序，因此在苗期结束时，已基本形成了番茄主要产量的花芽分化基础，因此番茄苗期也是花芽分化的重要时期，幼苗的生长环境不仅影响花芽分化开始的时间而且影响花芽分化的数量和质量[14].由表4可以看出，第一序花开花节位随着冷水灌溉温度的降低，但冷水浇灌对番茄幼苗第一序和第二序花开花节位的影响差异没有达到显著水平，这可能是番茄本身遗传因素有关.从开花数方面来看，5 ℃处理的第一序花开花数最低且显著低于8 ℃的处理，而凡经过冷水灌溉的处理其第二序花的开花数均显著高于对照处理.

表3 不同温度冷水灌溉对番茄幼苗生理指标的影响Table 3 Effects of different temperature of irrigation water on physiological index of tomato seedlings

表4 不同温度冷水灌溉对番茄幼苗开花节位及开花数的影响Table 4 Effects of different temperature of irrigation water on flower-bearing node and numberof flowers of tomato seedlings

3 讨论

适宜温度冷水灌溉的番茄幼苗之所以能够适应高温环境是由于冷水刺激诱导植株许多生理生化过程发生了积极的响应[15].利用温度逆境锻炼诱导植物交叉适应性是植物获得抗逆性的另一有效手段，每天对番茄幼苗进行冷水灌溉相当于给番茄幼苗一定的低温刺激.张俊环等[9,16]在葡萄上的研究表明，低温锻炼能够诱导葡萄幼苗对高温逆境的交叉适应性，保护叶绿体、线粒体等膜结构免受高温胁迫伤害，进一步研究表明，低温锻炼预处理可增强sHSPl7.6在高温胁迫条件下的表达水平，细胞核和叶绿体中代表sHSPl7.6的免疫金颗粒密度比相应的对照细胞明显增多，8 ℃冷水灌溉的番茄幼苗叶片叶绿素含量显著增加验证了这一点.游离脯氨酸的大量积累和可溶性蛋白含量的增加被认为是植物对逆境胁迫的适应性反应[17]，每天用8 ℃冷水灌溉的番茄幼苗叶片游离脯氨酸、可溶性蛋白含量和SOD活性显著高于对照处理，而丙二醛含量显著低于对照处理，说明适宜温度冷水刺激可以诱导番茄幼苗叶片保护酶活性的提高，能够清除植物体内在高温胁迫下产生的活性氧自由基，从而避免过多的自由基对细胞膜造成膜脂过氧化，达到维持细胞正常活动的目的.

冷水浇灌可以提高番茄幼苗的壮苗指数和植株干物质重，降低植株高度，这与CHEN等[18]在番茄幼苗上的研究结果一致..HUANG等[19]研究认为，抑制番茄幼苗株高的主要原因是低温刺激诱导了乙烯的产生.本研究表明，冷水灌溉后在一定时间内降低了根系温度和基质表面温度，适宜的根系温度一方面降低了呼吸消耗，促进干物质积累，同时提高了植株吸收养分的能力.5 ℃和8 ℃冷水灌溉的番茄幼苗根系活力低于其他处理，相反其根系表面积、根系体积和根系干重都显著增加.这表明番茄幼苗根系吸收养分能力增强不是通过提高根系活力，而是通过增加根量来实现的.这与冯玉龙等[20]指出的植物为了生存会通过增加根系吸收面积来补偿不良根温对其地上部生长和干物质积累的影响一致.本试验结果还表明，冷水处理对番茄第一序花和第二序花着生节位的影响不明显，但可以显著增加其第二序花的开花数，这与前人研究认为苗期地温的高低能够显著影响番茄的开花数相一致[21]，5 ℃处理的第一序花数显著低于8 ℃的处理也证明了基质温度过低或过高均不利于开花数的提高.

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(责任编辑：蒋国良)

Effectsofcoldwaterirrigationonthegrowthandphysiologicalcharactersoftomatoseedlingsduringthehightemperatureseason

LI Sheng-li1, CHEN Fei2, BI Ming-ming1, SUN Zhi-qiang1
(1.College of Horticulture, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2.Henan Vocational College of Agriculture, Zhongmu 451450, China)

In order to explore the alleviating effect of cold water irrigation on tomato seedlings under high temperature stress, tomato seedlings were subjected to cold water irrigation at 5 ,8, 11, 14 ℃ respectively per day in the summer season. The rhizosphere temperature, indicators of growth, flower bud differentiation and physiological nature of tomato seedling were determined on the growth stage of four-leaf and one tip. The results showed: (1) With the decreasing of the temperature of irrigation water, the temperature of rhizosphere and surface substate decreased within 2h after irrigation; (2) Height and root activity of tomato seedlings decreased with the decreasing of the temperature of irrigation water, but its dry mass and health index increased. Compared with the contrast treatment, root-shoot ratio,dry mass of root, root surface were significantly increased at the 8 ℃ water treatment; (3) After treatment with 8 ℃water, the tomato seedlings content of proline and SOD activity were significantly increased compared with the contrast treatment, while malondialdehyde concentration in leaves of tomato seedlings significantly decreased. So optimum temperature of irrigation water can improve tomato seedlings stress resistance; (4) Compared with standard treatment, cold water irrigation after 20 d had not significantly affected the first node and the second flower-bearing node of tomato seedlings, but the number of second flowers increased significantly. The optimum cold water irrigation treatment was at 8 ℃ per day. These findings suggested that cold water(8 ℃)irrigation might improve the stress resistance of tomato seedlings and alleviate the effect of high temperature stress on tomato seedlings development.

tomato seedlings; cold water irrigation; high temperature season

1000-2340(2014)06-0695-06

S641.2

：A

2014-03-12

河南省大宗蔬菜产业技术体系专项(S2010-03-03)；国家大宗蔬菜产业技术体系专项(CARS-25-C06)

李胜利，1975年生，男，河南汝阳人，副教授，博士，主要从事设施园艺及无土栽培方面研究.