锌肥对水分逆境下玉米产量形成的影响

王志强， 张丽婷， 彭凌馨， 张志伟， 胡亚兵， 林同保

(1.河南农业大学农学院，河南 郑州 450002； 2.河南粮食作物协同创新中心，河南 郑州 450002)

锌肥对水分逆境下玉米产量形成的影响

王志强1，2， 张丽婷1，2， 彭凌馨1，2， 张志伟1，2， 胡亚兵1，2， 林同保1，2

(1.河南农业大学农学院，河南 郑州 450002； 2.河南粮食作物协同创新中心，河南 郑州 450002)

为探讨锌肥对水分逆境下玉米产量形成的影响，以郑单958为材料，研究了不同水分条件(正常供水，干旱胁迫、淹水胁迫)下，施用锌肥对玉米的叶面积、叶绿素含量、净光合速率、干物质积累及转运、植株锌含量及产量的影响.结果表明，水分逆境条件下，施用适量锌肥，可以增加玉米叶面积和叶绿素含量，提高净光合速率，增加单株干物质总量和各器官干物质积累量，促进干物质向子粒转运，增强抗逆性，增加产量.在不同水分条件下，施用锌肥可增加玉米叶片及子粒含锌量.

锌；干旱胁迫；淹水胁迫；玉米；产量形成

2012年中国玉米产量为2.081 2亿t，超过稻谷产量383万t，成为中国第一大粮食作物.实现玉米高产稳产对保障国家粮食安全非常重要.然而，资源环境刚性约束，如水分逆境、微量元素缺乏等，要求玉米生产必须改善其生长条件和走低耗可持续道路.河南是中国玉米主产区之一，玉米生长季节正处雨季，整体降雨量基本能满足玉米生长发育需求，但是降雨的时空不均匀分布，致使玉米季节性干旱和涝害时常发生，造成减产，所以建立玉米旱涝综合防御技术对于河南玉米生产至关重要.玉米生长发育所必需的土壤临界有效锌是0.8 mg·kg-1[1].根据对河南省有效锌含量的分析，其含量为0.04～3.86 mg·kg-1，平均值为0.5 mg·kg-1.壤土的有效锌含量为0.04～1.99 mg·kg-1，平均值为0.64 mg·kg-1[2]，低于玉米生长发育所必需的土壤临界有效锌值.土壤缺锌时，在耕层土壤中施用锌肥，可以显著提高玉米产量和品质.正常供水条件下施用锌肥的效果已有很多报道[3]，在干旱或淹水情况下，锌对作物的生长状况及产量形成的影响报道尚少.有研究表明，锌肥能够提高干旱条件下作物根系活力，增强植株超氧化物歧化酶活性，作物锌利用率增加，抗旱性提高[3,4]，但是比较干旱和淹水条件下锌肥对玉米产量形成过程及子粒锌积累的影响还未见报道，本研究通过干旱或淹水条件下施用锌肥，探讨玉米的生长状况及产量形成，进而为合理施锌和旱涝综合防御技术提供科学依据.

1 材料与方法

1.1试验地概况

试验于2012年在河南农业大学科教园区自动防雨棚下的有底测坑中进行，测坑上口面积6.6 m2(3.0 m×2.2 m)，深2 m，用13.5 cm厚的砖墙隔离以防止侧渗，并高出土壤表面10 cm.坑内土壤为壤土，有机质含量17.8 g·kg-1、全氮0.98 g·kg-1、碱解氮57.9 mg·kg-1、速效磷44.3 mg·kg-1、速效钾154.8 mg·kg-1、有效锌为0.62 mg·kg-1、pH值7.3，土壤最大田间持水量为23.4%.

1.2试验设计

供试夏玉米品种为郑单958.采用裂区设计，水分为主区，设置3个处理：正常供水(W0)、干旱胁迫(W1)、淹水胁迫(W2)；锌肥为副区，即未施锌肥、施锌肥(Zn)(2.27 g·m-2)，方法是在拔节期用ZnSO4·7H2O配成溶液[5，6]，均匀浇入土壤中.共6个处理，重复3次.种植密度为6万株·hm-2，株距28 cm，行距60 cm.肥料采用三元缓释肥(N-P2O5-K2O比例为25/18/12)，按纯氮150 kg·hm-2施基肥，拔节期按纯氮75 kg·hm-2追肥.试验地前茬为小麦，2012-06-09播种，2012-09-27收获.模拟河南地区的降雨规律进行水分处理，苗期、拔节期干旱胁迫，灌浆初期淹水胁迫.分别于2012-06-08,2012-06-21和2012-07-22进行补灌，正常供水处理灌溉量为45 mm，干旱处理灌溉量为30 mm，淹水处理按正常供水处理灌水，灌水量由水表来控制.2012-08-02进行淹水处理，水层高出土壤表面10 cm，持续3 d.田间除草和植保措施等按超高产田管理要求进行.

1.3测定项目与方法

1.3.1 叶面积及叶面积指数的测定 在7叶期、12叶期、吐丝期、灌浆期和成熟期测定叶面积指数.挑选具有代表性的3株，数其全部绿色叶片数，并测量全部绿色叶片的叶长和叶宽(叶片最宽处的宽度).然后计算单株叶面积.叶面积=0.75×长×宽.叶面积指数(LAI)=单株叶面积×基本株数/测坑面积.

1.3.2 叶绿素含量的测定 在7叶期、12叶期、吐丝期、灌浆期和成熟期，用SPAD 502微型叶绿素仪测量叶绿素含量.不同生育时期挑选具有代表性的3株，测量各时期功能叶片的SPAD值，其中苗期的测量叶片为第4叶、拔节期为第9叶、大喇叭口期以后为穗位叶.

1.3.3 植株地上部干物质总量的测定 在7叶期、12叶期、吐丝期、灌浆期和成熟期，挑选具有代表性的3株，去掉根部，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至质量恒定.

1.3.4 净光合速率的测定 在7叶期、12叶期、吐丝期、灌浆期和成熟期，用LI 6400光合测定仪测定功能叶或穗位叶的净光合速率(Pn).

1.3.5 干物质转运量及转运率的测定 在灌浆期挑选具有代表性的3株，按茎、叶、鞘和子粒分开，在105 ℃下杀青20 min，然后在80 ℃下烘干至质量恒定，分别称量，每5 d 测定1 次，直至成熟期.根据以下公式计算营养器官贮存物质转运量及转运率[7].

营养器官贮藏物质转运量/g=吐丝期干物质量-成熟期干物质量；

营养器官贮藏物质转运率/g=转运量/吐丝期干物质量.

1.3.6 产量测定 成熟期，每个测坑连续取玉米10株，3次重复.剥开苞叶，晒至质量恒定.脱粒称其质量，折合成产量.

1.3.7 玉米植株中锌含量的测定 采用不锈钢粉粹机将成熟期玉米子粒、叶片粉碎，灰化后用Z-5300型原子吸收分光光度计测定锌含量[8].每一样品重复测定3次.

2 结果与分析

2.1锌肥对水分逆境下夏玉米叶面积指数、SPAD值和净光合速率的影响

玉米植株95%以上的干物质是由叶片光合作用合成的，而干物质生产与叶片面积、叶绿素含量及净光合速率等密切相关.由表1可知，各处理的叶面积指数(LAI)、SPAD值和净光合速率在整个生育期的表现基本一致，均呈单峰曲线，吐丝期达到峰值，之后因干物质转运或衰老而逐步下降.7叶期，由于受到水分因素的影响，正常供水的叶面积指数、SPAD值和净光合速率均显著大于干旱处理，该差异到12叶期时进一步扩大.淹水处理和正常供水的灌水量一致，没有差异.拔节末期，随锌肥施入，在相同水分下，施锌处理的叶面积指数、SPAD值和净光合速率与未施锌处理之间的差异，在吐丝期开始显现出来，到灌浆中期达到显著水平.到灌浆初期进行淹水胁迫，正常与淹水处理间的差异开始显现出来.到成熟期，叶绿素降解，枯黄叶面积增加，各处理的叶面积指数(LAI)、SPAD值和净光合速率都呈下降趋势，但施锌处理的叶面积指数、SPAD值和净光合速率仍然大于未施锌处理，并且在叶面积指数上差异显著，而在SPAD值和净光合速率上差异大多表现为不显著.在生育后期，施锌处理的叶面持绿性说明锌肥可以缓解叶绿素的降解，维持较高的绿叶面积和净光合速率，有利于后期小麦干物质的转运及子粒灌浆.

由于后期降雨充沛，干旱胁迫的影响逐渐消失，锌肥的作用逐渐扩大，干旱处理的叶面积指数、SPAD值和净光合速率与正常供水之间的差异逐渐缩小，在灌浆中期W1+Zn处理与W0处理差异不显著，这说明施用锌肥可以部分补偿干旱胁迫对叶面积指数、SPAD值和净光合速率的影响.淹水处理后，叶片呈现自下而逐次变黄的衰老症状，叶面积指数下降，但由于淹水持续时间较短及其对叶面积影响的间接性，在灌浆中期，W2处理和W0处理之间的差异并不显著，W2+Zn处理和W0+Zn处理之间的差异也不显著.SPAD值和净光合速率对淹水胁迫反应敏感，在灌浆中期，W2处理和W0处理之间的差异达到显著水平，W2+Zn处理和W0+Zn处理之间的差异亦达到显著水平.

表1 不同水分条件和施锌条件下玉米叶面积指数、SPAD值和净光合速率的动态变化Table 1 LAI, SPAD and Pn change dynamics of maize under different water conditions and zinc treatments

注：数值后面的不同字母表示统计学上的显著差异性(P<0.05). 下同.

Note: The different letters after the number indicate statistical differences (P<0.05). The same as below.

2.2锌肥对水分逆境条件下夏玉米干物质积累的影响

作物群体的干物质积累是作物产量形成的基础[12].由表2可知，各处理间玉米的地上部干物质积累量表现出基本一致的趋势，拔节期之前处于缓慢增长阶段，拔节期后增长速度加快，成熟期之后缓慢增长.7叶期时，由于受到水分因素的影响，正常供水和淹水处理的地上部干物质积累量均显著大于干旱处理，该差异到12叶期时进一步扩大.淹水处理和正常供水的灌水量一致，没有差异.拔节末期，随锌肥施入，干物质的积累速率加快，在相同的水分条件下，施锌处理的地上部干物质积累量与未施锌处理之间的差异，在吐丝期、灌浆中期和成熟期均达到显著水平.在灌浆中期，由于锌肥、干旱胁迫和淹水胁迫的影响同时存在，除了W2+Zn处理和W0处理之间差异不显著外，其他处理间均达显著水平.成熟期，营养器官(茎、叶、鞘)贮藏物质源源不断转运到子粒中，玉米的地上部干物质积累量增幅下降，但施锌处理的地上部干物质积累量仍然显著大于未施锌处理.

表2 不同水分条件和施锌条件下玉米地上部干物质积累量的动态变化Table 2 Dry matter accumulation change dynamics of maize shoot under different water conditions and zinc treatments

2.3锌肥对水分逆境下夏玉米干物质转运量及转运率的影响

干物质积累是夏玉米生物学产量形成的基础，特别是叶片、叶鞘、茎秆，干物质的运转决定着营养物质的流向和产量的高低.由表3可知，在吐丝期，施锌处理的叶片、叶鞘、茎秆干物质积累量显著大于未施锌处理.在成熟期，施锌处理的叶片、叶鞘、茎秆干物质积累量大于未施锌处理，但由于干物质的转运，有些处理之间差异并不显著.对干物质转运量而言，以茎秆最大，叶鞘和叶片相差不大.在相同的施锌条件下，正常供水的转运量最大，淹水处理次之，干旱处理最小.在相同的水分条件下，施锌处理的叶片、叶鞘、茎秆干物质转运量和转运率大于未施锌处理，各处理转运量之间的差异达到显著水平，而各处理转运率之间的差异未达到显著水平.

表3 不同水分和施锌条件下玉米茎叶鞘干物质转运分析Table 3 The dry matter translocation analysis of maize stem, leaf and sheath under different water conditionsand zinc treatments

2.4锌肥对水分逆境条件下夏玉米产量及植物锌含量的影响

由表4可知，在相同水分条件下，施锌处理的产量明显高于未施锌处理，W0+Zn处理比W0处理增产3.62%，W1+Zn处理比W1增产7.12%，W2+Zn处理的产量比W2增产3.65%.在相同施锌条件下，正常供水的产量明显高于干旱处理和淹水处理，W0处理比W1处理及W2处理增产14.24%,6.18%，W0+Zn处理比W1+Zn处理及W2+Zn处理增产10.51%,6.14%.水分因素和锌肥因素对玉米产量的交互作用非常明显，W0+Zn处理与其他处理间的差异均达显著水平.

无论是在正常供水下，还是在干旱及淹水处理下，施用锌肥都可以增加作物对锌的吸收，这与杨克军等[13]的研究一致.由表4可知，W0+Zn处理在子粒和叶片中的锌含量与W0处理相比增加了10.59%和10.52%，W1+Zn处理在子粒和叶片中的锌含量与W1处理相比增加了84.54%和16.96%，W2+Zn处理的子粒和叶片锌含量与W2处理相比增加了16.24%和13.56%.

表4 不同水分和施锌条件下的玉米产量和植株锌含量Table 4 The maize yield and Zn contents in maize plantsunder different water and zinc treatments

淹水降低了根系的吸收能力[14]，影响了锌吸收.由表4可知，淹水处理在子粒和叶片中的锌含量与正常供水之间差异显著，W2处理与W0处理相比降低了22.88%和12.45%，W2+Zn处理与W0+Zn处理相比降低了16.92%和9.44%.无论施锌与否，适度干旱处理明显可以增加对锌吸收.干旱处理在子粒和叶片中的锌含量与正常供水之间差异显著，W1处理与W0处理相比增加了23.06%和39.66%，W1+Zn处理与W0+Zn处理相比增加了107.28%和47.81%.干旱胁迫与施用锌肥对玉米叶片和子粒中锌含量的交互作用明显，W1+Zn处理与其他处理间的差异均达显著水平.

3 结论与讨论

对于粮食作物而言，产量是检验栽培措施是否有效的最直接指标之一，尤其是在逆境条件下.本研究表明，无论是在正常供水下，还是在干旱胁迫或淹水胁迫下，在拔节末期施用锌肥，可以有效地增加产量.

作物经济产量的高低，一方面由生物产量，即干物质积累的多少所决定，另一方面又受收获指数，即干物质分配和转运的制约.在一定范围内, 干物质积累越多, 子粒产量也就越高, 因此,提高玉米的干物质积累与分配对提高产量具有重要意义[15].本研究表明，无论是在正常供水下，还是在干旱胁迫或淹水胁迫下，施用锌肥可以增加玉米的地上部干物质总量和各器官干物质积累量，而干物质生产能力与叶面积、叶绿素含量、叶片净光合作用等密切相关.锌形成的锌卟啉环是叶绿素合成的前体，施用锌肥有利于叶绿素的合成与稳定.叶绿素含量与SPAD值的呈正相关关系，叶绿素含量的提高可以用SPAD值来说明，在本试验条件下，施用锌肥可以显著提高玉米叶片的SPAD值，从而提高叶绿素含量，这与王永勤等[16]的研究一致.锌是碳酸酐酶的组成成分，施用锌肥可以提高碳酸酐酶的活性，提高叶片的叶绿素合成及净光合能力.在本试验条件下，施用锌肥可以显著提高玉米叶片的净光合速率，这与魏孝荣等[17]的研究一致.随着叶绿素含量的增加和净光合速率的提高，干物质积累量也相应地增加，从而间接地增加叶面积[18].此外，锌参与作物生长素的代谢, 影响生长素的合成[19]；锌参与蛋白质合成过程中RNA 聚合酶等的活性；锌在植物细胞原生质膜稳定性方面有其作用等[20]，这些都有利于玉米的生长和干物质的积累.

作物群体的干物质积累是作物产量形成的基础.对子粒干物质而言，有2种产生途径，即由通过光合作用生产或者由贮藏物质转化而来，约2/3来自光合产物的积累，而另外1/3来自茎叶鞘等器官中的贮藏物质[21，22]，最终都表现在干物质的转运和子粒灌浆.本研究表明，无论是在正常供水下，还是在干旱胁迫或淹水胁迫下，施用锌肥可以提高干物质的转运量和转运率以及子粒灌浆速率.

综上所述，在水分逆境下，施用适量锌肥，可以增加玉米叶面积和叶绿素含量，提高净光合速率，增加单株干物质总量和各器官干物质积累量，促进干物质的转运量和子粒灌浆速率，从而增强抗逆性、增加产量.在不同的水分条件下，施用锌肥可以增加玉米各器官的锌含量.由此可见，在干旱胁迫或淹水胁迫下，适量的锌肥可以提高作物的抗逆性，增加产量，是行之有效的抗旱抗涝栽培措施.

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(责任编辑：常思敏)

Effectofzincfertilizeronyieldformationofmaizeunderwaterstresses

WANG Zhi-qiang1，2, ZHANG Li-ting1，2, PENG Ling-xin1，2, ZHANG Zhi-wei1，2, HU Ya-bing1，2, LIN Tong-bao1，2
(1.Agronomy College of Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002，China;2.Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Zhengzhou 450002，China)

In order to clarify the effects of zinc fertilizer on yield formation of maize under water stresses, we used Zhengdan 958 as experimental materials and investigated the effects of zinc fertilizer on leaf area index, chlorophyll content, net photosynthetic rate (Pn), dry matter accumulation and translocation, zinc content in leaves and kernels, yield of maize under different water stresses. The results showed that under water stresses, adequate zinc fertilizer application could increase leaf area index and chlorophyll content, enhance net photosynthetic rate, increase dry matter accumulation and translocation to grains, and enhance water stress resistance and yield of maize. Zinc fertilizer application can increase zinc content in maize leaves and grains under different water stresses.

zinc; drought stress; flood stress; maize; yield formation

1000-2340(2014)06-0674-06

S 513

：A

2014-04-01

公益性行业(农业)科研专项(201203077)

王志强，1978年生，男，河南辉县人，副教授，博士，主要从事作物生理生态研究.

林同保,1962年生，男，河南武陟人，教授，博士.