西藏砂生槐根系生物量、比根长和根长密度1)

韩艳英 叶彦辉 王贞红 魏丽萍 林 玲

(西藏大学农牧学院，林芝，860000)

根系是植物直接与土壤接触的器官，不但起着固定树木的作用，而且获取和利用土壤中的物质和能量均是通过根系才得以实现的，其形态和分布直接反映植被对立地的利用状况[1－2]，在森林生态系统能量和物质循环中发挥着十分重要的作用[3]。在干旱条件下，水分是最重要的环境因子，特别在极度干旱区，水分因子是影响植物生存、生长发育和环境对植被支持力的关键因素[4－5]。在干旱瘠薄地区，具有发达根系的树种有明显的生存优势，能更好的抵制干旱的影响[6]。由于细根具有很高的生理活性[7－9]，因此细根的比根长和根长密度决定根系吸收养分和水分的能力，在反映根系生理生态功能方面可能比生物量更有意义[10]。砂生槐(Sophora moorcrof tiana)又名西藏狼牙刺，是西藏高原特有植物，具有极强的抗旱、耐瘠薄、抗风沙等生态适应性，也有很好的防风固沙、保持水土的功能，并在营养与药用等方面极具开发利用价值。由于其分布的特殊地理环境所致，所以人们对砂生槐的科学研究还不是很多，主要集中在对砂生槐的药用价值及其开发等方面[11－12]。目前的根系研究中还没有对砂生槐根系进行研究。本文以砂生槐天然灌丛林为研究对象，利用分层挖掘法研究了根系生物量、根长密度和比根长的分布格局，旨在明确根系生物量分布格局与比根长、根长密度的关系，为西藏雅鲁藏布江流域的干旱河谷地区植被建设和恢复提供依据。

1 研究区概况

研究地位于西藏米林县布久乡，地处雅鲁藏布江中游河谷地带，念青唐古拉山与喜马拉雅山之间。地势西高东低，平均海拔3700 m，相对高差较小。该地区属高原温带半湿润季风气候区，年平均气温8.2℃，年均降水量641 mL，80%的雨水集中在6—9月份，无霜期为170 d。植被主要为高山松(Pinus densata Mast)、光核桃(Amygdalus mira)、砂生槐(Sophora moorcroftian)、醉鱼草(Buddleja lindleyana)、蔷薇(Rosa spp)、沙棘(Hippophae rhamnoides Linn)等，土壤为沙质壤土，含有较多砾石。调查样地为砂生槐天然灌丛幼林，样地面积为20 m×30 m，平均株高60 cm，平均地径16.5 mm，平均冠幅70 cm。

2 材料与方法

2012年10月在米林县选择具有代表性的砂生槐天然灌丛，设立3块样地，样方长为30 m，宽为20 m。依据与周围植被根系不重叠的原则，每块各选取4株，测量地径和株高，采用分层挖掘法测定根系生物量，同时调查砂生槐盖度，结合根系生物量推算林分水平上的生物量。挖掘时以砂生槐根径为圆心，水平半径120 cm，垂直方向按土壤层次(每20 cm分1层，80 cm以下合并)挖出全部根系，用清水冲洗，除去土壤后，用游标卡尺测量根系直径(d)，分别按细根(0＜d≤2 mm)、小根(2 mm＜d≤5 mm)和粗根(5 mm＜d≤20 mm)进行分级[13];借助显微镜用直尺测量各级的根长度。将各级根系样品置于烘箱中85℃烘干至恒质量，电子天平称量质量。由根系干质量与其长度的比值得到不同级别根系的比根长，并由各层比根长和生物量推算各层根长密度，多次计算求其平均值，并换算为单位面积生物量(g·m－2)、比根长(m·g－1)和根长密度(m·m－2)。

3 结果与分析

3.1 根系生物量、比根长和根长密度

砂生槐天然灌丛林总根系(0＜d≤20 mm)生物量为 12.77 g·m－2，不同直径级别根系生物量差异显著，其中粗根(5 mm＜d≤20 mm)所占的比例最高，为 46.22%，其次为小根(2 mm＜d≤5 mm)，所占比例为37.67%，细根(0＜d≤2 mm)生物量所占比例最小，为16.11%;就不同径级砂生槐根系生物量变异系数而言，粗根的变异系数最大，细根的变异系数最小，说明直径越细，变异系数越小，直径越大的根系，其空间分布的异质性越大[14]。

与生物量相反，根的直径越细，比根长越高。细根的比根长为 1.91 m·g－1，明显大于小根(0.34 m·g－1)和粗根(0.05 m·g－1)，也大于总根的比根长(0.47 m·g－1)。细根的比根长明显高于其它径级的比根长，随着根系直径的增加，比根长呈减小的趋势。从表1可以看出，总根的根长密度为5.91 m·m－2，在不同径级砂生槐根长密度中细根的最大为4.01 m·m－2，占67.85%，显著高于小根和粗根，表明直径越小，根长密度越高，这与比根长形成的规律相似，且不同径级直径根长密度之间差异显著，说明根系的吸收功能主要由直径小于2 mm的细根来承担完成。就变异系数而言，比根长和根长密度的变异系数均在4%～12%，而且直径越细变异系数越小，与生物量变异系数变化规律相似。

表1 不同径级砂生槐根系生物量、比根长和根长密度

3.2 不同径级砂生槐根系生物量、比根长和根长密度的垂直分布

不同径级根系生物量在各土层中的分布不同。粗根主要分布在0～20 cm土层，而20～60 cm土层仅占38%，60 cm以下土层几乎没有分布。随着土壤深度的增加，粗根生物量显著减少。小根和细根在土层中的分布格局相似，主要分布在20～60 cm土层，分别占58%和57%，0～20 cm土层分布较少，60 cm土层以下随着深度增加，先减少后增加。

不同径级根系比根长在各土层中的分布差异显著。粗根的比根长分布格局与生物量垂直分布格局相反，随着土层加深而增加，40～60 cm土层比根长最大，为0.112 m·g－1，0～20 cm 土层比根长最小，为0.032 m·g－1。小根和细根的比根长在各土层中的分布没有规律性，细根在20～40 cm土层中分布最大，小根在80～100 cm土层中分布最大，小根和细根在40 cm土层以下随着深度增加而增大(见表2)。

表2 砂生槐根系生物量、比根长和根长密度的垂直分布

不同径级根系根长密度在各土层中的分布不同。小根和细根在土层中的分布格局相似，主要分布在20～60 cm土层，分别占51%和53%，0～20 cm土层分布较少，60 cm土层以下随着深度增加，先减少后增加，与生物量垂直分布规律基本一致。粗根的根长密度主要分布在0～20 cm和40～60 cm土层，占78%，20～40 cm土层分布较少仅占22%。

4 结论与讨论

砂生槐天然灌丛林总根系(0＜d≤20 mm)生物量为 12.77 g·m－2，不同直径级别根系生物量差异显著，其中粗根(5 mm＜d≤20 mm)所占的比例最高，为 46.22%，其次为小根(2 mm＜d≤5 mm)，所占比例为37.67%，细根(0＜d≤2 mm)生物量所占比例最小。细根的比根长和根长密度都明显大于小根和粗根。细根生物量比例最低，但根长密度所占比例最高，这种根长和生物量不对称的比例关系，反映了细根和粗根功能上的差异[1]。Caldwell等[15]认为，根系的动态主要是细根的动态，维持细根的生理生态功能主要是保持细根的吸收能力，细根应具有较高的比根长和根长密度。梅莉[1]等对水曲柳根系研究表明，其中细根生物量仅占总活根生物量的13%，但其比根长最高，根长密度占总活根根长密度的92%。

不同砂生槐根系生物量、比根长和根长密度在各土层中的分布差异显著。土壤不同深度的根系生物量，可以反映该植物在某一土层深度的生长能力，积累的生物量越多，说明在该层中利用土壤营养、水分和微量元素的能力越强[16]。本研究中砂生槐根系主要分布在0～100 cm土壤中，这与4年生人工小叶锦鸡儿植被根系分布深度相一致[18]。粗根主要分布在0～20 cm土层，随着土壤深度的增加，粗根生物量显著减少。本研究中小根和细根的生物量主要分布在 20～60 cm土层与柠条细根、梭梭细根[2，19－20]的分布特征相似，可能因为本研究地所处区域为青藏高原干旱和半干旱地区，研究的时间为10月份，已进入了本地区的干季，加之土壤为砂土，保水性差，水分的缺少限制了细根在表层的富集，而干旱胁迫可刺激细根向较深土层生长，使得深土层细根比例增加。本研究发现粗根集中的土层中，生物量比例高，但比根长较低，细根集中的土层中，其根长密度值均较高，这也是粗根和细根功能差异的反应，也说明砂生槐根系对高寒恶劣环境的适应强。比根长是指单位质量细根的总根长，是表征细根形态与生理功能的一个重要指标[21]。研究表明，细根比根长大小与土壤资源的有效性相关[17]。一般认为，比根长较大的根系，其养分与水分吸收效率相对较高，比根长大小可以指示根系生理活性。本研究中砂生槐根系比根长随着根系粗度的增加而下降的规律与Preg itzer等[21]研究结果相一致。细根比根长除了与土壤水分和养分有效性相关外，还与树种本身的遗传特性有关[21]。与梅莉等[1]对水曲柳根系的研究结果相比，砂生槐细根比根长远小于水曲柳。一方面是物种之间的差异，也可能是由于区域土壤养分有效性不同所致。

树木根系的垂直分布与树种、年龄、土壤水分、养分、物理性质(通气、机械阻力等)、地下水位等有关[17]。赵文智[12]对砂生槐繁殖生长对海拔和沙埋的响应进行了研究，但砂生槐根系对海拔和沙埋作出怎样的变化，对于不同立地条件下砂生槐在中龄期和成龄期的根系生长情况还有待于继续研究。土壤资源有效性不但具有季节上的变化，还具有垂直分布的差异，不同季节，甚至同一季节各个层次细根的结构和功能可能发生转变，砂生槐细根生物量、比根长和根长密度是否表现出明显的季节特点，需要进一步研究。在实际造林中，应该注意砂生槐根系的特征，在不同的土壤水分条件下，扬长避短，使其更好的生长，最大限度的发挥防风固沙，保持水土效益。

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