杨树新杂种无性系生长与材性的联合选择1)

于东阳

(三峡大学，宜昌，443002)

梅 芳 王军辉

(国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所))

朱景乐

(中国林业科学研究院经济林研究开发中心)

王金生

(青海省农林科学院)

青杨(Populus cathayana)是青杨派中较大种群之一，在青海省分布最为集中，在青海省杨树造林中青杨占95%以上。但青杨生长缓慢，对其影响较大的为青杨锈病[1]。陈章水认为从杨树区系分布、生长习性或生态条件方面分析，青海高原的杨树栽培品种，以青杨为首选[2]。工业用材的不断发展需要更多速生且优质的新品种。从生态育种角度来看，青海省有特殊的生态要素组合，直接引入树种的效果不理想，现多为当地选育。因此对生长和材性同时进行改良，选育生长快、材质优的新品种已成为林木遗传育种的研究主题。王明庥[3]等开展了美洲黑杨与小叶杨杂种F1代的材性改良工作，分析其F1代无性系的木材密度和纤维等性状。高建社[4]等对不同种源青杨幼树进行了抗锈病、黑斑病的相关研究。郑淑霞[1]等以美洲黑杨作母本，青杨作父本进行杂交育种，从191个杂交无性系中选育生长快且不感病或感病率比较低的杂种无性系。以往的文献报道有关杨树其他派系的研究较多，而青杨派的青杨生长及材性联合选择的相关研究较少。笔者以青杨的杂交品种为对象，研究其生长、材性性状的遗传变异和表型性状的相关性，并开展优良无性系多性状的综合选择，为青海省的新杂种无性系的发展提供科学依据。

1 试验地概况

试验地设在青海省西宁市湟水林场苗圃，东经101°49'、北纬 36°34'，海拔 2285 m，年平均气温 5.4℃，1月份平均气温－8.4℃，7月份平均气温17℃，≥10℃的年积温2070℃。年降水量360～380 mm，平均相对湿度56%。土壤为栗钙土。

2 材料与方法

2.1 材料

参试材料为8个青杨杂种无性系(8－24、3－56、8－25、8－6、8－16、8－17、8－18，2－21)，北京杨、青杨为对照。1999年 4月造林，株行距 1.5 m×6.0 m，随机完全区组实验设计，3次重复，小区内6～12株不等，无性系来源于美洲黑杨和青杨的杂种组合。

2.2 取样及测定方法

2008年每个无性系选择4株平均木，共40株，测定胸径、树高，并计算出材积。使用6J能量、215 mm直径探针型的Pilodyn检测仪，每个区组每个无性系选取2株生长状况比较接近的分株，在胸高处正南方向剥去活立木少量外部树皮，用Pilodyn检测仪探测3次。在3个数据中选择2个误差在2 mm以内，且数据最接近的平均数作为Pilodyn值。在Pilodyn检测仪探测的相同位置用内径5 mm的生长锥钻取从木材外部到髓心的木芯在室内采用饱和含水量法[5]进行基本密度(南向外侧基本密度、整株木材基本密度)的测定。在投影显微镜下测定纤维长度、纤维宽度。

2.3 统计分析方法

对树高、胸径、材积、南向外侧木材基本密度、整株木材基本密度、纤维长度、纤维宽度、纤维长宽比等性状进行方差分析和遗传参数估算[6]，对Pilodyn值、木材密度及木材生长性状进行相关性分析、主成分分析以及主成分综合评价。用Excel 2003和SPSS16.0 进行数据整理分析[7]。

3 结果与分析

3.1 10个无性系的性状遗传差异

10个无性系的胸径、树高、材积、南向外侧木材基本密度、整株木材基本密度、Pilodyn值、纤维长、纤维宽及纤维长宽比共9个性状的均值和标准差见表1。10个无性系的胸径、树高、材积、整株木材基本密度、南向外侧木材基本密度、Pilodyn值、纤维长度、纤维宽度及纤维长宽比等性状均存在极显著差异，其中，胸径生长量均值为 12.8 cm，变幅为 7.88～17.53 cm，标准差 2.85 cm。单株材积均值为 0.108 m3，变幅为 0.037～0.213m3，标准差2.75m3。按各无性系单株材积生长排序，8－26无性系材积超过8－6无性系;按各无性系胸径生长排序8－6超过8－25，两者均超过对照组(青杨和北京杨)，其中 8－25的胸径和单株材积生长超过对照组(青杨和北京杨)的1.14、1.80、1.61 倍，5.76 倍。参试无性系与北京杨和青杨的比较，杂种都超过青杨对照，有2个超过了北京杨。无性系的整株木材基本密度的平均值为0.307 g·cm－3，变幅为 0.26～0.33 g·cm－3;纤维长度、纤维宽度的平均值分别为 1057.0、21.4 μm，变幅分别为 969～1122、20.1～24.9 μm，长宽比除了北京杨和2－21外均在45以上，其中8－25和8－16高达54以上。

各性状的方差分量和遗传参数见表2。可以看出，所列举出的9个性状的无性系重复力比较高，除纤维长度为0.7111，其他均在0.8以上，其中树高的重复力达到 0.977。

无性系大部分性状(除材积外)的遗传变异系数在10.8%～46.8%，而材积的遗传变异系数达到117.4%。无性系间具有较大的差异，并且这种变异主要由遗传因素引起，受环境因素影响较小，因此，从中进行多性状的综合选择是可行的，能够获得理想的效果。

3.2 性状间的相关性分析

表3列出了10个杨树新杂种无性系的树高、胸径、材积、Pilodyn值、南向外侧木材基本密度、整株木材基本密度、纤维长度、纤维宽度、纤维长宽比等性状间的表型相关系数。可知无性系Pilodyn平均值、南向外侧木材基本密度平均值和整株木材基本密度平均值，以及无性系单株间都存在极显著的相关关系，相关系数为－0.846～0.981。胸径与树高、材积、南向外侧木材基本密度单株间存在极显著和显 著的相关关系，相关系数为0.852、0.962和0.462。这说明胸径的大小对无性系间及无性系内的南向外侧木材基本密度有显著影响。而同一无性系内胸径的大小也能影响到木材外侧基本密度和整株木材基本密度。纤维宽度与纤维长度存在负相关性，但不显著。

表1 10个无性系性状的数值及方差分析

表2 无性系木材性状的遗传参数

表3 性状间的相关性

3.3 主成分分析

3.3.1 基因型相关矩阵的特征根、特征向量及主成分累计贡献率

计算胸径、树高、材积等9个性状基因型相关矩阵，运用SPSS16.0软件包计算特征根和各特征根的贡献率，并计算各个特征根对应的特征向量(表4)。

以累积贡献率高于85%为原则，选择3个主成分，由9个性状的向量值大小可知这3个主成分的生物学意义。对第一主成分影响较大的性状是南向外侧基本密度，因此第二主成分主要为木材的密度性状，这些性状的向量值均为正值，说明第一主成分值越大，木材密度越大;对第二主成分影响较大的性状有材积、树高、胸径和2种木材基本密度，材积、树高、胸径的向量值为正值，2种木材基本密度的向量值为负值，说明第二主成分值越大，则材积、树高、胸径越大，而2种木材基本密度值越小;对第三主成分影响较大的性状为纤维宽度和纤维长度，纤维宽度的向量值为正值，纤维长度的向量值为负值，说明第三主成分值越大，木材纤维宽度越宽，而长度则越小。

表4 无性系生长和材性性状的主成分分析

3.3.2 利用主成分值综合评价无性系

表5为每个无性系的前3个主成分值。第一主成分值较大的无性系有:8－25、8－16、8－6 和 8－21，说明这4个无性系具有较高的密度;而青杨、8－18的第一主成分值较小，则说明其木材密度较小;北京杨、8－24、3－56、8－17 第一主成分值介于上述二者之间，则其木材密度性状值居中。第二主成分值较大的无性系有 8－25、8－6、8－16，说明这 3 个无性系的生长量较大，青杨、8－18的第二主成分值较小，则其无性系的生长量小，北京杨、8－24、3－56、8－17、8－21的材积、树高、胸径值介于上述二者之间，则其生长量居中。第三主成分值较小的无性系是8－25、8－6、8－16、8－21，说明这 4 个无性系的木材纤维宽度较窄，而纤维长度较长;8－18、青杨的第三主成分值较大，则其纤维宽度较大，但是较短;北京杨、8－24、3－56、8－17第三主成分值介于上述二者之间，则其木材性状值居中。

表5 无性系的主成分值

综合上述分析可知 8－6、8－16、8－25 为生长快、材质优良的无性系，北京杨、8－24、3－56、8－17、8－21为生长中等，材质也中等类无性系，青杨、8－18为生长慢或者中等，材质较差类无性系。

4 结论与讨论

大量的研究表明，林木在种、种源、家系，以及无性系等[8－10]水平上存在着广泛的遗传变异，这些遗传变异是林木在不同的生境中经长期的适应、驯化逐渐形成的，可为开展不同层次的遗传改良研究，进行优良新品系的选育提供理论依据。在优良新品系的选育过程中，由于生境对选择的效果具有很大的影响，直接影响选择的成败，所以，针对主要栽植培育区域(生境)进行选育已成为目前林木选育的通用方法。青海省是国内唯一以青杨为主栽植杨树的省份，由于特殊的自然环境和气候条件，引进外地杨树的成功率低、稳定性差，而杨树新杂种则完全适应青海高原环境。本研究所选的10个杨树新杂种无性系间生长和材积具有极显著的差异，并且木材密度性状和纤维性状均存在极显著差异，大部分无性系的纤维长宽比高达50以上，同时也是非常好的造纸材。在遗传参数中一个比较重要的参数是重复力。重复力一般认为是基因型方差与环境方差之和在表型方差中所占的比例。杨树新杂种无性系树高、胸径和材积的重复力均高于0.90，整株木材基本密度和纤维宽度的重复力也均高于0.80，所以，无性系间的差异是可稳定遗传的，可以保证选择效果。这一结果与他人在其他杨树研究中所得的结果相一致。大多数研究结论都认为杨树生长和木材密度的遗传变异是由遗传因素所导致[11－12]。因为取样时按照平均木进行测定，使无性系内本应该有的一些误差被掩盖，所以造成方差分析时组内方差变小，遗传参数估计值偏大。

经方差分析和遗传参数估测可知，杨树新杂种无性系生长及木材的性状存在较大的遗传差异，且这种差异是受遗传因素控制。9个生长及材性性状在无性系间差异均达1%极显著水平，其重复力在0.7111～0.956，因此从中进行综合选择是可行的。Pildoyn测定值作为一个间接测量木材密度的指标在毛白杨无性系选择上的可靠性已证实[13]。一些研究表明生长与材性性状间表现为微弱的正相关[12，14－15]，而也有一些研究表明生长性状与材性性状表现为独立遗传，两者没有相关性[16－19]。本研究表明杨树新杂种的树高、胸径与材积有较强的正相关性，胸径、材积、纤维长、纤维长宽比与南向外侧木材基本密度显著相关，说明材积的生长和纤维长度的增长可以促使木材密度增加。

主成分分析表明，8－6、8－16、8－25 无性系为生长快、材质优良无性系。其中8－25在该试验林中生长量最高，其胸径、单株材积生长分别超过8－17的22.5%和63.8%。木材基本密度、纤维宽度均优于对照。而北京杨、8－24、3－56、8－17、8－21 为材质表现中等无性系，青杨、8－18为属材质较差类无性系。因此，8－25更适宜在青海推广应用。

[1]郑淑霞，王占林.美洲黑杨×青杨杂交无性系抗锈病能力分析[J].青海农林科技，2004(增刊):42－43.

[2]陈章水.青海的青杨及优良无性系[J].青海农林科技，2004(增刊):9－10.

[3]王明庥.美洲黑杨×小叶杨新无性系研究报告[M].北京:中国林业出版社，1988:42－49.

[4]高建社，樊军锋，周永学.不同种源青杨幼树抗锈病、黑斑病的研究[J].西北林学院学报，2004，19(3):24－25.

[5]顾万春，归复，于志民，等.毛白杨优良无性系(新品种)材性测定研究[J].林业科学研究，1998，11(2):186－191.

[6]续九如.重复力及其在树木育种中的应用[J].北京林业大学学报，1988，10(4):97－101.

[7]张文彤，闫洁.SPSS统计分析基础教程[M].北京:高等教育出版社，2004:262－266.

[8]韩斐扬，周群英，陈少雄.5年生11种桉树无性系生长量与生物量比较[J].桉树科技，2011，28(2):27－29.

[9]张华，王金国.相同种源不同无性系东北红豆杉生长规律的比较研究[J].林业科技，2011，36(6):10－12.

[10]蓝贺胜，曹汉洋，黄秀美.巨桉家系与无性系造林对比试验初报[J].桉树科技，2009，26(2):32－35.

[11]宋婉，张志毅，续九如.毛白杨无性系木材基本密度遗传变异研究[J].林业科学，2000，36(增 1):125－129.

[12]汤玉喜，吴立勋，吴敏.杨树无性系生长与材性遗传变异及综合选择研究[J].湖南林业科技，2005，32(5):1－5.

[13]朱景乐，王军辉，张守攻.毛白杨材性指标预测及选择[J].林业科学，2008，44(7):23－28.

[14]Williams C G，Megraw R A.Juvenile-mature relationships for wood density in pinus teada[J].Canadian Journal of Frorest Research，1994，24(4):714－722.

[15]宋云民，黄永利.火炬松材性变异规律的初步研究[J].林业科学，1995，31(4):346－352.

[16]Miranda I，Almeida M H，Pereira H.Provenance and site variation of wood density in Eucalyptus globules Labill，At harvest age and its relation to a non-destructive early assessment[J].Forest Ecology and Management，2001，149:235－240.

[17]Lei Hua，Gartner B L，Milota M R，et al.Effect of growth rate on the anatomy，specific gravity，and bending properties of wood from 7 year-old red alder(Alnus rubra)[J].Canadian Journal of Forest Research，1997，27(1):80－85.

[18]解孝满，解荷锋，张有慧.毛白杨无性系木材性状与生长性状的相关分析[J].山东林业科技，2008(2):34－35.

[19]沈振明，方新高，韩丽仙.6年生火炬松生长量差异与其密度相关性分析[J].浙江林业科技，2005，25(2):1－3.