植物营养成分对草原啮齿动物的影响

徐吉伟，杨国荣，黄 彬，范旭东，张卫国

(兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020)

动物生产层

植物营养成分对草原啮齿动物的影响

徐吉伟，杨国荣，黄 彬，范旭东，张卫国

(兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020)

草原啮齿动物通过采食植物获取其生长发育所需的营养成分,因此,植物组织中的营养成分及其含量对啮齿动物有深刻的影响。某种营养成分过低或过高都会对啮齿动物产生不良影响，只有平衡的营养才有利于啮齿动物的生存和繁殖。关于植物营养成分对啮齿动物影响的研究越来越受到生态学家的关注，本文在阅读大量文献的基础上，就植物组织中的蛋白质、脂肪、纤维素、矿物质和维生素等营养成分对啮齿动物的影响做一综述，以期为啮齿动物的相关研究提供参考。

啮齿动物；植物营养成分；采食行为

啮齿动物与植物有着密切的关系。植食性啮齿动物通过采食植物获取其生长发育所需的能量和营养，而植物中的营养成分又对啮齿动物的生理和行为产生重要影响。植食性啮齿动物具有独特形态的臼齿和胃肠道系统，因此，它可以消化和吸收植物中的低蛋白质﹑高纤维素﹑脂肪以及低矿物质等营养成分，而这些营养成分以及其含量不同对啮齿动物的影响也不同。均衡的营养可以促进啮齿动物的生长、繁殖，提高啮齿动物的竞争力，而营养不足或过剩则会导致啮齿动物免疫力下降，并且可能会产生一些不良反应，所以平衡的营养对啮齿动物非常重要[1]。为此,就植物组织中的蛋白质、脂肪、纤维素以及矿物质等营养成分对啮齿动物行为和生理的影响做以综述，以期对啮齿动物的相关研究提供参考。

1 植物蛋白质对啮齿动物的影响

蛋白质是啮齿动物维持生命、生长发育、繁殖不可缺少的关键性营养物质，对啮齿动物的采食、生长和繁殖都有重要的影响[2-3]。许多研究表明，植物中粗蛋白含量与啮齿动物的食物选择有密切关系，但不同的研究结论各异。有些研究表明，植物蛋白质含量对采食量有促进作用[4-5]，这主要与蛋白质中氨基酸的种类和含量相关。当植物中缺少其所需的必需氨基酸时，啮齿动物则很少或几乎不采食该种植物。而氨基酸以理想蛋白比例供给时,啮齿动物的采食量达到最大，在偏离理想蛋白比例时，啮齿动物的采食量则会降低，当添加所缺的氨基酸使其达到理想蛋白平衡时，又可恢复较高的采食量[6]。另一些研究则认为，植物蛋白质含量与采食量没有明显相关性[7]。还有研究表明，啮齿动物的采食量与蛋白质含量间的关系受植物次生代谢物含量的影响[8]。由于某些次生代谢物(如单宁)对啮齿动物的营养吸收和代谢有抑制作用，而摄取较高的蛋白质可在一定程度上抵消植物次生代谢物的负面影响。

食物中蛋白质含量对啮齿动物的生长和繁殖也有极为重要的影响(表1)。有研究发现，饲喂低蛋白质食物后，兔(Leporidaesp.)生长速度降低，兔毛生长慢而细，产毛量下降，皮薄且小[14]。橙腹田鼠(Microtusocharogaster)粗蛋白的取食量接近4.4%时才能维持其正常生活，草原鼠(M.ochrogaster)饲喂粗蛋白含量为8%的燕麦食物才可以维持其正常体重[15]。把刚毛棉鼠(Sigmodonhispidus)分成两组，分别饲喂蛋白质含量为4%和11%的食物。结果发现，饲喂蛋白质含量4%食物的刚毛棉鼠的生长速率和雌性繁殖能力明显低于饲喂11%蛋白质的刚毛棉鼠[9]。饲喂低蛋白质食物的田鼠，其繁殖功能降低[12]。这是由于在怀孕期和妊娠期啮齿动物蛋白质摄入量不足，影响了其子宫内卵泡发生、排卵以及受精卵的成活，从而影了响啮齿动物的产仔数和产仔存活数，而且这种对生殖的影响会遗传给后代，从而导致其种群繁殖功能紊乱[11]。食物蛋白质含量也会限制金黄仓鼠(Mesocricetusauratus)仔鼠的性别比及降低其后代的生长速率[16]。但还有研究证明，对于啮齿动物的生长和繁殖而言，受其特殊的生理代谢功能的影响，食物中蛋白质并不是越高越好，而是有一个适度的临界范围[12-13]。因此，啮齿动物避免采食蛋白质含量过高的食物，以减少蛋白质代谢过程中过度的能量消耗[17-18]。

表1 植物蛋白质对啮齿动物的影响Table 1 Influence of plant protein contents on rodents

2 脂肪对啮齿动物的影响

脂肪是构成啮齿动物组织的重要组成成分，神经、血液、骨骼、肌肉中均含有脂肪。脂肪在维持细胞结构、功能中有重要作用，脂肪又是能量的重要来源，也是储存能量的最好形式，是啮齿动物热能的重要来源[19]，对啮齿动物的食物选择、存活和繁殖都有直接影响[20]。研究表明，草食性哺乳动物具有自动调节自身营养代谢平衡的能力，可以本能地识别和采食脂肪含量较高的食物[21]，啮齿动物也不例外。如白足鼠(Peromyscusleucopus)、欧洲野兔(Lepuseuropaeus)无论是在野外还是在实验室条件下，均优先选择脂肪含量较高的食物。在自由摄食情况下，实验室的小鼠也更加偏爱高脂肪的食物。这种选择可使啮齿动物体脂维持较高的水平，而较高的体脂可满足其正常的能量代谢需求，从而保证啮齿动物生长、发育及繁殖[22-24]。因此，植物中的脂肪可在一定程度上提高啮齿动物的适口性。啮齿动物喜食植物的种子和果实，而植物的脂肪主要存在于其果实和种子中。但植物中有一些脂肪酸则对啮齿动物的适口性有不利影响，特别是棕榈酸和硬脂酸以及不饱和脂肪酸，中链脂肪酸的比例不合适也会降低啮齿动物对含该物质植物的采食[25]。

研究表明，高脂肪食物对啮齿动物的耐力有一定的影响。对两组大鼠分别饲喂低脂肪饮食和高脂肪饮食，4 d后，饲喂高脂肪饮食的大鼠肌肉利用氧产能的能力下降，导致心脏负担加重并且心脏变大。9 d后，高脂肪饮食的大鼠在跑步机上只能跑出相当于低脂肪饮食喂养大鼠一半的路途[26]。大鼠耐力下降可能是因为肌肉和心脏中解偶联蛋白水平增长，降低了肌肉和心脏的工作效率。高脂肪食物对啮齿动物的认知能力也有一定的影响。研究发现，饲喂高脂肪饮食的大鼠比摄入等量低脂肪饮食的大鼠花费更多的时间才能走出迷宫，而且在迷宫任务中经常犯错。认知能力降低是因为高脂肪饮食会影响大鼠脂肪酸的组成，饱和脂肪酸影响其脑部葡萄糖的供应，致使大脑养分缺乏，从而导致其记忆和学习能力降低[27]。

脂肪对啮齿动物的生理也有重要作用。大量研究已证实，采食高脂肪食物会导致啮齿动物发胖。通过人工饲养研究发现，高脂肪类食物可以促使啮齿动物体内的脂肪沉积[28]。啮齿动物采食大量高脂肪食物会对其体内的胰岛素分泌和肝脂生成产生一定的影响。研究发现，对啮齿动物连续3 d饲喂高脂食物，会导致胰岛素抑制肝糖输出的能力降低，肝脂含量与胰岛素抵抗密切相关，表现为肝脂含量与胰岛素抑制肝糖输出的能力呈负相关关系[29]。高脂饮食可使大鼠血脂升高，引起动脉血管内皮细胞衰老加速，进而导致动脉粥样硬化改变[30]。脂肪酸作为脂肪的主要组成成分之一，其构成和含量的不同对啮齿动物也有一定的影响。软脂酸和油酸对啮齿动物的胰岛细胞分泌胰岛素具有一定的抑制作用[31]，青稞麸皮油的高亚油酸可以降低大鼠血脂[32]。

3 纤维素对啮齿动物的影响

食物纤维素包括粗纤维、半粗纤维和木质素，作为植物的主要组成成分之一，对植食性啮齿动物也具有重要作用。

啮齿动物对高纤维食物的摄食量与食物中纤维含量密切相关，通常情况下，随着膳食中纤维素含量的升高，啮齿动物会增加摄食量来满足其营养和能量的需求。饲喂中低纤维含量(19%)的食物时，长爪沙鼠的摄食量增加不显著[33]；而饲喂更高纤维含量(26%)的食物时，摄食量增加近一倍[34]。从理论上讲，小型哺乳动物不应以高纤维植物为食，而应以营养含量高且易消化吸收的植物为食。大多数啮齿动物，如松鼠类、家鼠、跳鼠、沙鼠等，主要取食容易被消化和吸收的植物种子或其营养器官。但在秋冬季节食物资源匮乏时，高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、田鼠、高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)等啮齿动物则不得不大量采食高纤维食物。

植物纤维素含量对啮齿动物的取食时间以及休息有一定的影响，食物中纤维素含量是影响啮齿动物行为时间分配的一个主要因素，啮齿动物根据生存环境中食物质量的变化调节行为，以满足其营养和能量的需求。龚鹏博等[35]研究发现，给板齿鼠(Bandicotaindica)饲喂高纤维食物后，其夜间采食时间增多，白天休息时间增多，而其他活动降低，这是为了增加食物的摄入、节约能量的消耗，从而实现能量的收支平衡。

纤维素作为植物的主要组成成分之一，对啮齿动物的消化功能具有重要作用。通常情况下，随着膳食中纤维素含量的升高，啮齿动物会增加其摄食量，而食物滞留在肠胃中的时间随摄食量的增加而下降，消化率则随着滞留时间下降而降低。研究发现，食物中纤维素的含量增加1%，会导致啮齿动物的消化率减少两个消化单位[36]。刘全生等[37]研究发现，在短期内，黄毛鼠不能利用高纤维膳食来满足其能量需求，只能依赖于消耗其体内储存能量以及为降低绝对总能量的需求而降低体重。但在经过进一步驯化适应后，可通过增加摄食量和降低消化率来满足其能量需求。据报道，田鼠、负鼠(Didelphidae)、板齿鼠、布氏田鼠(Microtusbrandti)、长爪沙鼠(Meiionesunguiculataus)等均有类似的现象。

食物中纤维素含量对啮齿动物的繁殖功能有一定的影响(表2)。研究表明，给小鼠饲喂高纤维食物，可导致雌鼠的性成熟延迟，动情周期改变,繁殖率下降，这是由于小鼠能量供应不足，下丘脑雌激素受体免疫活性神经细胞数量减少,导致神经系统对卵巢类固醇激素的敏感性下降，从而导致卵巢中雌二醇和孕酮分泌减少所致[37]。

高纤维食物可以降低啮齿动物的血糖。纤维中的果胶可降低食物在小鼠肠内的吸收效率，起到降低葡萄糖的吸收速度，使进餐后血糖不会急剧上升，有利于糖尿病病情的改善[39]。高纤维食物对小鼠的血脂也有一定的影响，可溶性膳食纤维可以与胆汁酸结合，降低体内胆固醇的含量。可溶性膳食纤维在小肠中能形成胶状物质，将胆固醇和甘油三脂包裹，使其不能通过小肠肠壁吸收进入血液，而是通过消化道排出体外，从而降低了血中胆固醇和甘油三脂的含量[38]。

表2 食物纤维素对啮齿动物的影响Table 2 The influence of intaken cellulose content on rodent

4 其他营养成分对啮齿动物的影响

除蛋白质、脂肪和纤维素外，植物体中矿物质对啮齿动物也有重要影响。适量的矿质营养元素可以提高啮齿动物的免疫能力，营养元素过高或过低，都会减弱或抑制啮齿动物的免疫功能。研究表明，Zn是多种细胞功能的重要组成元素, 具有维持啮齿动物体重增长、胸腺以及脾脏正常发育的功能，缺Zn会引起啮齿动物免疫力下降，还会导致啮齿动物脱毛，成长受阻及睾丸萎缩[40]。缺Fe则会使小鼠食欲降低，血红蛋白量下降，呼吸困难，免疫力下降。而Fe过量则会使小鼠消化机能紊乱，引起腹泻，严重时还会使小鼠死亡[41]。缺Cu则会导致小鼠免疫力及繁殖力下降，会使兔子毛褪色并且脱落，Cu过量则会使小鼠中毒，免疫力下降，对其繁殖也有一定的影响[42]。而适量的Na、Ca可以提高植物的适口性，但高浓度的Na、Ca对食物的适口性会产生负面影响[43]。如果食物中Na含量较低或K含量较高,会导致草原田鼠肾上腺皮质增大,当食物中K含量太高或Mg含量太低,特别是K+/(Ca2+×Mg2+)比例失调,还会导致啮齿动物消化系统紊乱[44]。此外，当啮齿动物摄食含K量较高的植物后，可以减少对其他元素的摄食量[45]。还有研究发现，大鼠对Ca、P的缺乏耐受能力较强，对Mg需要量较多，尤其是妊娠、哺乳时需要量明显增加[46]。而兔对缺Ca有较强的耐受能力[47]。

维生素作为维持动物正常生理功能所必需的低分子有机化合物，对啮齿动物也具有重要作用。食物中维生素缺乏或动物吸收利用能力较差时，会导致动物维生素的特异缺乏症或缺乏综合症。研究发现，小鼠对维生素A、维生素D需要量较高，但同时又对过量维生素A敏感。维生素A过量会导致小鼠繁殖紊乱、胚胎畸形[48]，而维生素A严重缺乏可能导致小鼠性周期异常、有痉挛和抽搐行为以及眼睛失明[49]。维生素D对啮齿动物的作用主要是调节钙磷比例，并且促进钙磷吸收，缺乏可能导致啮齿动物骨异常[50]。豚鼠(Caviaporcellus)对维生素C缺乏特别敏感，缺乏时可致坏血病，生殖力下降，甚至造成死亡[51]。虽然兔的肠道微生物可以合成维生素K和大部分B族维生素，但其繁殖时仍需额外补充维生素K[52]。

5 结语

综上所述，植物蛋白质、脂肪、纤维素及其他营养成分都对啮齿动物的行为和生理都有程度不同的重要影响。食物中适量的蛋白质、脂肪可以提高植物的适口性，促进啮齿动物的生长发育和繁殖，从而有利于种群的增长。与植物蛋白质、脂肪的功效不同，植物中的纤维素则会降低食物的适口性，降低消化率，增加代谢成本。蛋白质、脂肪和碳水化合物的含量过高则会导致啮齿动物肥胖，引起程度不同的生理失调，而纤维素则可在一定程度上防止啮齿动物过胖，调节生理功能。食物中的矿物质和维生素对啮齿动物生理功能的正常发挥也具有不可忽视的重要影响。

食物资源的变化除对啮齿动物的行为和生理有一定的影响外，还是影响啮齿动物生境选择的重要因素[53]。食物资源的变化不仅决定啮齿动物种群密度的时空变化，而且对啮齿动物和种群密度具有一定的调节作用[54]。因此，在有害啮齿动物的生物防治中，可以利用人为调控措施，改变草地生态系统中植物群落结构和物种成分，打破啮齿动物的营养平衡，通过扰乱啮齿动物的正常行为和生理过程而实现对其种群的调控目标[55]。

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(责任编辑 武艳培)

Effectsofplantnutrientsongrasslandrodents

XU Ji-wei, YANG Guo-rong, HUANG Bin, FAN Xu-dong, ZHANG Wei-guo

(College of Pastroal Agricutural Science and Technology, Lanzhou University, State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Lanzhou 730020, China)

The grassland rodents obtain their nutrients for growth and development by eating plant tissues.Therefore, the nutrient contents of plant and its quantity have profound influence on rodents.Variations of nutrient contents have unfavorable effects on rodents which required balanced nutritional conditions for their normal survival and reproduction.The research topic about the effects of plant nutrient contents on rodent had been paid more and more attentions.In the present paper, the effects of plant protein, fat cellulose, mineral substance and vitamin on herbivorous rodents were reviewed to provide reference for related researches.

herbivorous rodents; plant nutrients; foraging behavior

ZHANG Wei-guo E-mail: wgzhang@lzu.edu.cn

2013-11-13 接受日期：2014-04-18

公益性行业(农业)专项科研经费项目(201203041)

徐吉伟(1987-)，男，甘肃民勤人，在读硕士生，主要从事草地生态、草地保护研究。E-mail:xujw12@lzu.deu.cn

张卫国(1956-)，男，山西武乡人，教授，学士，主要从事草地生态、草地保护研究。E-mail: wgzhang@lzu.edu.cn

S812.6;S816.15

：A

：1001-0629(2014)11-2148-07

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0633