气候变化对草原影响的评估指标及方法研究进展

徐大伟，陈宝瑞，辛晓平

(1.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 100081；2.呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站，北京 100081)

气候变化对草原影响的评估指标及方法研究进展

徐大伟1,2，陈宝瑞1,2，辛晓平1,2

(1.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 100081；2.呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站，北京 100081)

草原是陆地生态系统的主要类型之一，是我国重要的生态屏障。在气候变化的背景下，草原生态系统的物质环境(水环境、土壤环境、大气环境和其他生物)、结构(种群、群落和景观)、功能(生产功能、生态功能)都发生着变化，在总结相关文献的基础上，本文从这3个方面详述气候变化对草原生态系统影响的主要评估指标、方法及其特点，为评估气候变化对草原的影响提供借鉴和依据。

气候变化；草原；物质环境；结构；功能

目前全球气候变化步幅加大，频率加快，由此引起的生态、生产问题十分严重[1]。草原是陆地上面积最大、分布最广的典型生态系统，草原面积广阔及其独特的生态地理位置，彰显了草原特殊和极其重要的国家、区域生态安全战略地位[2]。气候变化必然影响草原的生长环境，进而影响草原植物的生长状态[3]，草原植被通过分布、生产力、群落结构、演替等多方面响应气候变化并指示气候变化的幅度[4]。因此，在气候变化的背景下开展许多草原生态系统的研究，主要集中在生产力评估[5]、植被变化[6-8]、生态环境[9]等。本文从草原生态系统的物质环境、结构、功能3方面阐述气候变化对草原影响的评估指标及方法，并综述相关的研究进展。

1 草原生态系统的物质环境

1.1水环境

气候变化将导致水分循环的变化，引起水资源在时空上的重新分配以及区域水资源总量的改变。易为草原动植物利用的水以液态为主，主要包括地表水、地下水和土壤水。草原上以河流、湖泊、沼泽、冰川等形式的地表水局部可以通过测绘、观测监测，大范围可以通过3S技术监测；以雨、露、冰、雪、霜等降水形式通过气象监测仪器可以实现动态监测；地下水位可以通过勘探、物探、化探、遥感等手段测定[10-11]。降水量因地域差异性大，时空分布不均匀，降水量的分布、持续性、强度、频率等对草原生态系统物种的地理分布、生长发育、形态结构和生产力有重要的影响。龚斌[12]运用遥感技术和地下水模拟对黑河流域下游内蒙古额济纳旗绿洲水资源和生态环境问题进行了研究；达布希拉图[13]利用云气候资料、遥感资料、地面观测数据等建立了内蒙古地区云区覆盖范围内整层大气降水量的卫星观测模型。

1.2土壤环境

土壤是草原植物生长的基质，为其提供所必需的矿物质元素和水分，是生态系统中物质与能量交换的重要场所，土壤的物理性质、化学性质、生物学性质均随着环境变化而改变。土壤的物理性质主要包括土壤母质、土壤厚度、土壤质地和结构、土壤水分、土壤空气、土壤温度等；土壤化学性质主要包括土壤酸碱度、土壤无机元素、土壤有机质等；土壤生物主要包括微生物、动物等，微生物有细菌、放线菌、真菌等，动物有蚯蚓、线虫、蚂蚁等[14-16]。土壤环境的各种指标均可以通过田间试验和实验分析取得相关结果。罗光强和耿元波[17]采用静态暗箱-气相色谱法对内蒙古锡林河流域羊草(Leymuschinensis)草原土壤呼吸进行测定，研究了温度和水分条件对土壤呼吸温度敏感性系数值的影响；陈芙蓉等[18]以黄土区云雾山典型草原为研究对象，分析不同干扰方式对土壤理化性质的影响。

1.3大气环境

在全球气候变化的背景下，大气圈中的空气成分也正在变化，其中CO2、O2、N2O、CH4等与草原动植物及人类互为影响[19]。大气气体成分可以通过室外采集样品，室内仪器分析获得不同气体的成分含量。大气环境中的地面气象数据如气温、湿度、风速、日照时数、辐射值等均可通过仪器获得相关数据。李婧等[20]通过测量仪器监测7种不同生态系统CO2浓度，并通过空气动力学方法计算CO2通量及其与环境因子的关系；杜睿等[21]用密封箱式法对我国温带典型草原生态系统[羊草草原和大针茅(Stipagrandis)草原]与大气间N2O和CH4交换通量的季节变化和日变化进行了测量。

1.4其他生物

其他生物主要指与草原有密切关系的生物，如家畜、野生动物，病害的病原菌，虫害的昆虫等。气候变化一定程度上改变草原生物的生态环境条件，致使适生区域、时段发生变化，进而引起其分布、发生与流行等发生变化，影响着草原生态系统功能的发挥[22-23]，如草原啮齿动物在草原生态系统食物网中既是消费者又是次级生产者，草原病虫害会导致草原生产力下降，品质变劣。可通过田间调查生物的种类组成、特征、分布、变化特点等，如李金霞等[24]通过野外调查对呼伦贝尔草甸草原6种生境的大型土壤动物群落的数量和类群组成、多样性、生态地理分布及群落排序进行研究，并分析其差异性与环境的关系。气候变化下草原生态系统物质环境主要的评估指标、方法及特点见表1。

2 草原生态系统的结构

气候变化对草原生态系统的影响直观反映在其结构上，即草原生态系统的种群、群落及景观，三者动态过程即是对环境变化的响应。

2.1草原生态系统种群结构及动态

2.1.1种群结构 种群的基本特征可以从两个方面来描述，一方面从种群个体的特征来反映群体特征，主要包括种群个体的形态、生理、生化和生态；另一方面描述种群的整体特征，主要包括种群分布、种群密度、种群参数等。植物形态方面主要指植物的根、茎、叶、花、果实等；植物生理、生化方面主要指光合作用、蒸腾作用、分解作用等，以及植物营养成分，如蛋白质、脂肪、纤维和无氮浸出物等；植物生态方面如种群的物候、生活史对策等。目前，对草原生态系统植物的形态、生理、生化研究较多[25]，如对东北草原羊草种群结实特性与气候年变化关系[26]，草原植物种群营养元素的生殖分配规律[27]，气候变暖对内蒙古羊草草原建群种的影响[28]。植物生态方面，传统观测是最为客观和准确的方法，但难以进行覆盖范围广、时间序列长的观测，在传统观测方法基础上，一些新技术、新方法逐步应用于植物生态方面，如基于3S技术及模型的物候研究方法[29-30]，国志兴等[31]使用1982-2003年GMMS-NDVI数据和气候数据，借助GIS空间分析和统计方法，分析了东北地区不同植被物候期与气候变化的关系；李荣平等[32]运用不同物候模型对东北地区作物发育期模拟，通过对比分析筛选了适宜该地区的物候模型。

表1 气候变化下草原生态系统物质环境主要的评估指标及方法Table 1 The evaluation indexes, methods of grassland ecosystem in physical environment under climatic changes

2.1.2种群动态 种群动态是种群在时间上和空间上的变动规律，主要研究种群的数量或密度变动、种群的分布变化、种群调节等[33]。种群的数量变动主要以增长、季节消长、波动、平衡、衰落和灭亡等形式，如通过群落调查研究内蒙古中东部草原9个羊草群落的种类组成及优势种种群数量特征的空间变化[34]；用数理统计方法对内蒙古典型草原带的羊草草原原生群落长期监测的数据进行趋势分析，研究了群落及其重要植物种的年际动态[35]。种群的分布即种群的空间格局，通常分为随机、均匀和集群3类，植物种群空间格局能够揭示群落演替[36]，应用摄影定位法可以测定处于不同恢复演替阶段的羊草种群空间格局，通过分析点格局、种群空斑、种群领地及种群领地密度等指标研究羊草种群增长和种群衰退的过程[37]；利用摄影和地理信息系统相结合方法，研究了克氏针茅(S.krylovii)草原植物群落和种群格局的生态作用效应[38]。

2.2草原群落结构及动态

2.2.1群落结构 生物群落常从植物群落、动物群落与微生物群落3个角度进行研究，草原群落以研究植被群落为多，草原群落物种的数量特征可以用多度、密度、盖度、频度和生物量来反映，其测定方法有样方法、样线法、样带法和样圆法等。目前，对草原生态系统的数量特征的研究较为系统、深入，如采用样线法分析了内蒙古典型草原丰富度指数[39]；通过群落调查研究了在退化典型草原自然恢复演替过程中植物群落动态变化[40]；采用典型样地取样法研究了温性草原群落的物种组成、多样性和生产力构成[41]。

2.2.2群落动态 群落物种组成与动态格局反映了气候变化过程中草原的响应过程，群落动态主要指群落演替和群落波动，群落演替是朝着一个方向连续变化的过程，是旧群落被新群落代替的过程；群落波动变化方向常常不同，是短期、可逆的变化，群落组成一般不发生结构性变化[42-43]。群落动态研究传统上采用调查的方法，调查指标主要围绕群落的基本特征展开，并可利用公式对物种群落的相关指数进行计算，如根据1983-2000年内蒙古锡林河中游的典型草原退化演替、恢复演替监测数据，提出了内蒙古草原退化演替序列的模式、恢复演替轨迹[44]；根据内蒙古羊草草原、大针茅草原20年放牧演替过程中群落组成与结构的变化，分析了两个放牧演替系列上15个植物群落的变化趋势[45]。3S技术在草原群落中的应用主要以各种遥感数据为本底调查数据源，在不同的信息提取方法支持下，进行空间分析得到植被在时空上的变化情况[46]，如以Landsat-5 TM影像结合数字摄影技术建立了呼伦贝尔草原盖度的遥感估算模型[47]，多时相Landsat TM影像(1997年、2000-2004年)解译分析了互花米草(Spartinaalterniflora)种群的动态扩散过程[48]。

2.3草原景观结构及动态

景观生态学是整合性交叉学科，目的是研究和改善空间格局、生态、社会经济三者的相互关系[49]，近年来景观生态学的研究方法也开始应用于草地景观对气候变化的响应。

2.3.1景观结构 景观结构指景观的组分构成及其空间分布形式，包括景观的空间特征和非空间特征。由于景观生态学研究中时间和空间尺度的限制，在景观水平上通过野外控制实验研究景观动态和内在动力学机制困难较大，目前景观生态学的研究方法主要有景观模型、景观指数、3S技术等。景观模型可以分为空间显式景观模型、非空间景观模型和准空间模型，其中空间显式景观模型是最为典型的代表，具体有景观机制模型、细胞自动机模型、空间概率模型等[50-51]；景观指数是通过定量指标反映景观结构组成和空间配置的景观格局信息，常用的景观指数有景观形状指数、景观多样性指数、景观丰富度指数、景观均匀度指数、景观优势度指数和斑块形状指数等[52]；通过遥感数据进行影像合成与分析处理，然后将其转换成可用于具体分析过程的基础数据，结合地理信息系统、全球定位系统及地面调查，是研究景观动态变化过程的另一主要方式[53]。赵军等[54]以天祝草原为研究对象，以Landsat ETM+影像为基本信息源，通过计算多种景观指数，从景观斑块特征、景观形状及景观的空间分布等方面对研究区的景观格局进行分析；李景平等[55]以Landsat ETM+影像，将荒漠草原景观分为7类不同景观，并通过景观指数分析不同景观类型的分布格局。

2.3.2景观动态 景观生态学研究单元跨度范围较大，景观组分的数量较多，并涉及到复杂的自然和人为过程，时空格局和动态变化过程复杂，结合地面调查、历史数据、3S技术等成为研究草原景观的主要手段。刘立成等[56]利用1988年、1995年、2000年和2004年呼伦贝尔森林-草原交错区的Landsat TM影像，解译景观格局空间分布信息，分别从景观级别和类型级别出发，分析了该区景观格局的时空动态变化；张宏斌等[57]利用1986年、1991年、1996年和2001年海拉尔及周边地区的TM/ETM影像，分析呼伦贝尔草甸草原景观格局时空演变；李洁等[58]通过地面调查，与3S技术相结合，分析内蒙古杭锦旗荒漠草原20世纪80年代到21世纪初草原景观的动态。气候变化下草原生态系统结构主要的评估指标、方法及特点见表2。

3 草原生态系统的功能

草原生态系统环境的变化必然导致功能的变化，草原生态系统的功能可概略分为两大类：一类是生产功能，即为人类生产和生活提供生态系统产品；第二类是生态功能，即支撑与维持人类赖以生存的环境等难以商品化的功能[59]。

3.1草原生态系统生产功能

3.1.1草原生产力 反映草原生态系统生产力的指标有净生态系统生产力(NEP)、净初级生产力(NPP)等，其中以草原净初级生产力应用最广。草原植被生产力差异较大，具有时空变异性，在小区域尺度上，草原生产力可以通过地面调查完成，但在大区域或全球尺度上，无法直接全面地进行测量，利用模型模拟进行间接估测就成为一种重要并被广泛接受的研究方法[60]。估算植被生产力的模型可以初步分为统计模型、半经验半理论模型、植物生长机理-过程模型、光能利用率模型。统计模型包括运用气象数据估算生产力，如Miami模型、Motreal模型等，另一种是运用遥感数据与地面生物量建立的统计模型，如线形模型、指数模型等；半经验半理论模型有Chikugo模型、综合自然植被净第一性生产力模型等；植物生长机理-过程模型有CENTURY模型、DEMETER模型、TEM模型等；光能利用率模型有CASA模型、GLO-PEM模型、SDBM模型等[61-62]。朴世龙等[63]基于地理信息系统和遥感应用技术，利用CASA模型估算了我国 1997年植被净第一性生产力及其分布；龙慧灵等[64]基于改进的CASA模型对内蒙古草原区1982-2006年的NPP进行估算，并研究NPP与气候的关系。

表2 气候变化下草原生态系统结构主要的评估指标及方法Table 2 The evaluation indexes, methods of grassland ecosystem structure under climatic changes

3.1.2草原承载力 草原生态系统承载力指某一时期某一地域在确保资源的合理开发利用和生态环境良性循环发展的条件下，可持续承载的人口数量、经济强度及社会总量的能力[65]。草原生态系统承载力的度量方法主要有生态足迹法、自然植被净第一性生产力法、供需平衡法、状态空间法、系统动力法、综合评价方法等[66]。杨艳等[67]以锡林郭勒盟1981-2008年的统计资料为依据，应用生态足迹法对其近30年的生态足迹和生态承载力进行了实证计算和研究，探讨了半干旱草原区的生态承载力动态变化；伊力贵[68]通过草原实测数据和TM影像数据建立植被指数与草地产草量之间关系，研究了科尔沁左翼后旗10年草地承载力空间分布变化；黄锡欢[69]运用系统动力法研究新疆额尔齐斯河流域森林资源承载力，研究人口、森林资源、畜牧资源、农业耕地和生态环境几个子系统，建立了森林资源承载力的系统动力学模型；畅慧勤[70]根据阿里自然经济发展状况，采用综合评价法构造评价指标体系，计算每个指标体系的权重，通过综合研究，得出阿里地区的草原生态系统承载力状况。

3.2草原生态系统生态功能

草原生态功能主要指草原在调节气候、水分、生物控制、养分循环、废物处理、娱乐、文化等方面的作用[71]。由于草原生态系统服务功能的复杂性，需要多种方法的综合应用，常见的研究方法有市场价值法、替代法、条件价值法等。市场价值法是根据草地生态系统提供产品和服务，以经济价值进行最后的核算，主要包括资产价值法、市场价值法、费用支出法；替代法是对生态系统提供的产品和服务进行经济价值估算，主要包括替代成本法、机会成本法、有效成本法等；条件价值法是直接调查和询问人们对某一环境效益改善或资源保护措施的支付意愿，或为接受环境、资源质量及数量损失的意愿，然后综合估算生态系统服务功能经济价值，主要包括问卷调查法、意愿调查评估法、投标博弈法等[72-74]。许中旗等[75]通过确定不同生态系统的价值系数，换算出1987-2000年锡林河流域各类生态系统功能价值变化；尹剑慧[76]运用频度分析法、专家咨询法、层次分析法筛选了水土保持、涵养水源、固碳吐氧等8项指标，通过数学模型计算各项指标权重，通过不同指标的价值、价格或公众支付意愿最终计算出不同草原类型的生态功能价值。

4 结语

气候变化对草原的影响是系统的，同时由于草原生态系统的复杂性和研究尺度的广泛性，如何合理选择相关指标及方法来反映草原生态系统对气候变化的响应过程至关重要。草原生态系统物质环境中温度、水分和土壤有机质等是植物生长的关键条件和有效资源，也较多的被用作衡量气候变化对草原影响的指标；草原生态系统的结构及其动态是气候变化下草原研究的核心和重点，物候、植被组成及相关指标、景观指数等应用较多；气候变化下草原生态系统功能影响上以生产功能应用较多，如草原生产力、承载力，近年来，由于草原生态系统生态功能逐渐被强调，相关指标及研究方法也已系统开展。

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(责任编辑 武艳培)

Adancesinevaluationindicesandmethodstoassesseffectsofclimaticchangesongrasslandecosystem

XU Da-wei1,2, CHEN Bao-rui1,2, XIN Xiao-ping1,2

(1.Institute of Agricultural Resources and Regional Planning of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; =2.Hulunber Grassland Ecosystem Observation and Research Station, Beijing 100081, China)

Grassland is the main vegetation type of terrestrial ecosystems, which is an important ecological protective barrier in China.The physical environment (water environment, soil environment, atmospheric environment and other organisms), structure (population, community, landscape) and function (production function, ecological function) of grassland ecosystem are changing under the circumstances of climatic changes.The present paper described the evaluation indices, methods and effects of climatic changes in details, which could provide reference for related researches.

climate change; grassland; material environment; structure; function

XIN Xiao-ping E-mail:xinxp@sina.com

2014-05-19 接受日期：2014-09-29

国家科技支撑计划课题(2012BAC19B04)；国家国际科技合作专项项目(2012DFA31290)；国家重点基础研究发展计划(973计划)专题(2010CB833501-01)

徐大伟(1986-)，男，安徽庐江人，实习研究员，硕士，主要从事草地资源与生态研究。E-mail：418xdw@163.com

辛晓平(1970-)，女，甘肃天水人，研究员，博士，主要从事草地生态研究。E-mail：xinxp@sina.com

S812.1

：A

：1001-0629(2014)11-2183-08

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0250