岩蜥属Laudakia分类学和亲缘地理学研究进展

王德青，邹大虎，段双全

（1.黄山学院 生命与环境科学学院,安徽 黄山245041；2.西藏大学 理学院，西藏 拉萨850000）

岩蜥属（Laudakia）隶属于爬行纲（Reptilia）有鳞目（Squamata）蜥蜴亚目（Lacertilia）鬣蜥科（Agamidae），鉴别特征为：头及躯体背腹扁平；无背鬣；头略呈三角形，鼓膜大，鼓径至少为眶径的一半，位于表面；肩前褶常与横行喉褶相连续；背鳞大小一致或杂以较大鳞片；指趾侧扁，第五指趾超出第一指趾；尾鳞排列呈环；雄性具肛前胼胝鳞且常有腹胼胝鳞。[1]

本属已知20种，多分布于干旱地区岩石地带，西起希腊与尼罗河三角洲，经中东、中亚向东北到戈壁阿尔泰，向东沿雅鲁藏布江到林芝地区。我国已知8种：拉萨岩蜥L.sacra、西藏岩蜥L.papenfussi、南亚岩蜥L.tuberculata、吴氏岩蜥L.wui、塔里木岩蜥L.tarimensia、新疆岩蜥Paralaudakia stoliczkana、喜山岩蜥P.himalayana、巴达克岩蜥P.badakhshana。分布于西藏自治区及新疆维吾尔自治区，也可能包括甘肃西北隅。[2,3]

岩蜥属的分类、亲缘谱系地理分布及分子进化等与新生代第三纪以来古地中海的演变、喜马拉雅造山带地质演化及青藏高原的抬升过程、高原气候变迁和新疆地区古地理有着密切的关系。本文主要回顾了岩蜥属分类与演化研究历史，并据此提出一些值得关注的问题。

1 分类学研究历史

目前人们所认知的岩蜥属Laudakia(Gray,1845)可追溯到 Moody（1980）从属 Agama中所创立的新属Stllio[4]。 Baig et al.（1997）基于 54 组形态学数据，并结合解剖学、核型及生化研究将Stellio分为了Laudakia Gray,1845和 Acanthocercus Fitzinger，1849[5]。Baig et al.(2012)广泛并深入研究了世界范围内的600多号岩蜥属标本，以54组形态学数据为依据，另立两个新属：Stellagama和Paralaudakia。

2 亲缘地理学研究

Macey et al.（1998,2000） 探讨了伊朗高原P.caucasia种组的系统关系和生物地理假设。Macey et al.（2000）基于线粒体1434个碱基对，分析了70个端生齿（acrodont）蜥蜴（Chamaeleonidae和Agamidae）的系统发生（包含10个岩蜥属物种），推测了在冈瓦纳古陆裂开前、后，8个谱系的起源和迁移路线（跨特提斯海迁移）[6-8]。Melville et al.（2009）讨论了中亚哈萨克斯坦和乌兹别克斯坦沙漠地区鬣蜥科系统发生关系和历史生物地理 （含10个岩蜥属物种），利用拓扑结构和松散分子钟评估，支持鬣蜥亚科的始新世印度次大陆冈瓦纳起源说，分析了沙蜥属种间、种下多样性产生的时间和历史成因。[9]

3 中国岩蜥属研究概况

中国岩蜥属物种主要分布于西藏和新疆。目前对它们的研究以新种或亚种的描述为主。但涉及分子水平的系统学和生物地理学研究较少。目前Ananjeva et al.（1990）将喜山鬣蜥拉萨亚种（拉萨鬣蜥）上升为种，并改隶岩蜥属，即拉萨岩蜥[10]。赵尔宓（1998）描述了新种吴氏岩蜥[11]。 Baig（2001）提到P.badakhshana在中国有分布，但一直未得到证实[13]。时磊等（2008）描述了新疆岩蜥阿尔泰亚种[12]。可见，分子水平上的系统学、生物地理学及进化研究仍然较少。在Genbank数据库中仅有拉萨岩蜥、新疆岩蜥、南亚岩蜥、和喜山岩蜥零星的分子数据，且后二者样品并非采自中国。

4 岩蜥属研究展望

岩蜥属基础研究仍然缺乏。喜山岩蜥L.himalavana国内仅有1号产地不详雌性标本。西藏岩蜥L.papenfussi模式标本仅1号札达采集的雄性标本，没有雌性标本。塔里木岩蜥L.tarimensis没有标本，新种描述仅依据文献记述，其有效性有待考证。巴达克岩蜥P.badakhshana在中国新疆的分布，需要调查、并采集到标本才能确认。此外，多数岩蜥的生物学资料，包括食性、繁殖行为、越冬行为等，仍不清楚，需要进行大量系统的野外实地考查、研究后进行完善和补充。

岩蜥属的分类、亲缘谱系地理分布与新生代第三纪以来古地中海的演变、新生代印度和亚洲板块的撞击事件、青藏高原的抬升过程和古气候变迁及新疆地区古地理格局有着密切的关系。运用最新的理论和手段，如结合时下流行的DNA条形码技术，以及2D系统发育分析方法[14]，对广义岩蜥属进行细致的系统发育和亲缘地理学分析，是当务之急。Baig et al.(2012)研究发现，巴基斯坦和阿富汗北部是岩蜥属的起源分化中心[2]。显然，岩蜥属在进化过程中，经历了适应辐射（adaptive radiation），这对于研究物种形成、分化具有重要意义。

分子进化领域近年来发展迅速。基于非同义突变和同义突变比例的Ka/Ks检验和MK检验，基于突变频率分布的Tajima’s D检验等方法在理论和实践上已趋近成熟，而且具有较高的分辨率[15]。新一代测序技术的发展也为我们研究高原动物一系列特殊的表型适应及其进化机制带来了契机[16]。近10年来，关于高原动物适应进化的研究仅局限于牦牛[17]、藏獒[18]、鼠兔[19]等哺乳动物。以岩蜥为研究对象，通过转录组和全基因组水平的研究，以系统的野外观察为基础，结合生态、行为、生理等多方面，探讨高原蜥蜴类表型多样性的演变与环境适应的关系，进而探讨高原适应的分子机制，具有广泛前景。

[1]赵尔宓,赵肯堂,周开亚,等.中国动物志爬行纲第二卷有鳞目蜥蜴亚目[M].北京：科学出版社,1999:133-147.

[2]Baig KJ,Wagner P,AnanJeva NB,Böhme W.A morphology-based taxonomic revision of Laudakia Gray,1845(Squamata:Agamidae)[J].Vertebrate Zoology,2012,62(2):213-260.

[3]Khan B,Ahmed W,Ablimit A,Fakhri S,ALI H.Range extension offour highland agamid lizardsin Shimshal Pamir,Pakistan[J].Journal of Arid Land,2012,4(1):77-84.

[4]Moody SM.Phylogenatic and historical biogeographical relationship of the genera in the family Agamidae(Reptilia:Lacertilia)[D].Michigan:Univ.of Michigan,1980:373.

[5]Baig KJ.Böhme W.Partition of the Stellio-group of Agama-Procceedings of the 8thO.G.Meeting of the Soc.Euro.Herp.(SEH),Bonn,Germany,1997：21-26.

[6]Macey JR,Schulte JA,Ananjeva NB,Larson A,Rastegar-Pouyani N,Shammakov SM,Papenfuss TJ.Phylogenetic relationships among Agamid lizards of the Laudakia caucasia species group:testing hypotheses of biogeographic fragmentation and an area cladogram for the Iranian Plateau[J].Mol.Phylogenet.Evol,1998,10(1),118-131.

[7]Macey JR,Schulte JA,Kami HG,Ananjeva NB,Larson A,Papenfuss TJ.Testing hypotheses of vicariance in the agamid lizard Laudakia caucasia from mountain ranges on the northern Iranian Plateau[J].Mol.Phylogenet.Evol,2000,14(3),479-483.

[8]Macey JR,Schulte JA,Larson A,Ananjeva NB,Wang Y,Pethiyagoda R,Rastegar-Pouyani N,Papenfuss TJ.Evaluating trans-tethys migration:an example using acrodont lizard phylogenetics[J].Syst.Biol,2000,49(2):233-256.

[9]Melville J,Hale J,Mantziou G,Ananjeva NB,Milto K,Clemann N.Historical biogeography,phylogenetic relationships and intraspecific diversit y of agamid lizards in the Central Asian deserts of Kazakhstan and Uzbekistan[J].Mol.Phylogenet.Evol,2009,53(1),99-112.

[10]AnanjevaNB,PetersG,Macey,PapenfussT.Stellio sacra(Smith 1935)a distinct Species of Asiatic rock agamid fromTibet [J].Asiatic Herpetological Research,1990,（3）:104-115.

[11]赵尔宓.西藏自治区岩蜥属一新种[J].动物分类学报,1998,23(4):440-444.

[12]时磊,赵尔宓.中国岩蜥属一亚种新纪录[J].动物分类学报,2008,33(1):207-211.

[13]Baig KJ.Annotated checklist of amphibians and reptiles of the northern mountain region and Potwar plateau of Pakistan[J].Proceedings of the Pakistan Academy of Sciences,2001,38(2):121-130.

[14]Salvi D,Mariottini P.Molecular phylogenetics in 2D:ITS2 rRNA evolution and sequence-structure barcode from Veneridae to Bivalvia[J].Mol.Phylogenet.Evol,2013,65(2012):792-798.

[15]Lima TG,McCartney MA.Adaptive evolution of M3 lysin-a candidate gamete recognition protein in the Mytilus edulis species complex[J].Mol Biol Evol,2013,30(12):2688-2698.

[16]Chapman MA,Hiscock SJ,Filatov DA.Genomic Divergence during Speciation Driven by Adaptation to Altitude[J].Mol Biol Evol,2013,30(12):2553-2567.

[17]Wang ZF,Yonezawa T,Liu B,Ma T,Shen X,Su JP,Guo SC,Hasegawa M,and Liu JQ.Domestication Relaxed Selective Constraintson the Yak Mitochondrial Genome[J].Mol Biol Evol,2011,28(5):1553-1556.

[18]Li Y,Wu DD,Boyko AR,Wang GD,Wu SF,Irwin DM,Zhang YP.Population Variation Revealed High-Altitude Adaptation of Tibetan Mastiffs[J].Mol Biol Evol,2014,31(3):1200-1025.

[19]Yang J,Wang ZL,Zhao XQ,Wang DP,Qi DL,Xu BH,Ren YH,Tian HF.NaturalSelection and Adaptive Evolution of Leptin in the Ochotona Family Driven by the Cold Environmental Stress[J].PLoS ONE,2008,3(1):1472.