湖南双季晚稻不同栽培方式对稻飞虱及其天敌的影响

马明勇, 彭兆普*, 吴生伟, 刘 佳

(1. 湖南省农业科学院植物保护研究所, 长沙 410125； 2. 中南林业科技大学林学院, 长沙 410004)

湖南双季晚稻不同栽培方式对稻飞虱及其天敌的影响

马明勇1, 彭兆普1*, 吴生伟1, 刘 佳2

(1. 湖南省农业科学院植物保护研究所, 长沙 410125； 2. 中南林业科技大学林学院, 长沙 410004)

2010-2012年,通过盆拍法结合吸虫机采样法调查了湖南双季晚稻不同栽培方式(抛秧、移栽和直播)下稻飞虱及其天敌的发生情况。结果表明：3种不同栽培方式下稻丛分蘖数差异显著,移栽田分蘖数最多,最高分蘖数为1 008株/m2,而直播田分蘖数最少,最低仅为259株/m2。栽培方式对稻飞虱若虫孵化率无显著影响,各次调查孵化率均在65%～75%之间。稻飞虱卵的寄生率与分蘖数两者之间呈现负相关关系,直播栽培方式有利于稻飞虱卵寄生性天敌的控害作用。直播栽培方式下褐飞虱和白背飞虱种群密度均小于抛秧田和移栽田,4代和5代褐飞虱田间数量均与分蘖数和有效积温呈正相关关系,而4代和5代白背飞虱种群数量与分蘖数和有效积温无显著相关关系。3年调查共捕获稻飞虱天敌35种,抛秧和移栽栽培方式下系统调查田多样性指数和丰富度指数有高于直播栽培的趋势。

栽培方式; 稻飞虱; 天敌

水稻是我国最重要的粮食作物,湖南省水稻播种面积和总产量均居全国首位。稻飞虱(主要为褐飞虱(NilaparvatalugensStål)和白背飞虱(SogatellafurciferaHorváth)两种)是湖南省水稻最主要的害虫之一[1]。稻飞虱不仅造成水稻减产,严重时甚至可造成“虱烧”,而导致绝收[2-3]。此外,稻飞虱还是多种水稻病毒病的传播媒介,近几年由白背飞虱传播的南方水稻黑条矮缩病(Southernriceblack-streakeddwarfvirus, SRBSDV)在湖南省造成绝收面积达数千公顷[3-5]。因此,合理有效地控制稻飞虱田间数量对湖南省水稻安全生产至关重要。

为综合防控稻飞虱,广大学者对稻飞虱的单项或多项组合防控技术进行了一系列研究,如品种抗性筛选[6]、抗药性研究[7]、迁飞方面的虫源地分析[8]、生物防治[5],以及RNAi干扰等高新技术研究[9]。但是,有关栽培方式对稻飞虱及其天敌影响的研究甚少。近年来,由于产业结构的调整和农村务农劳动力的短缺,直播和抛秧等轻简栽培方式在湖南省推广面积越来越大。虽然农田生态系统受人为因素干扰较大,但是田间稻飞虱寄生性和捕食性天敌种类较多。受栽培方式改变的影响,田间小气候和活动空间较以前单一移栽田异动更频繁,导致田间稻飞虱及其天敌的种群动态出现新的变化。笔者研究了2010-2012年湖南省抛秧田、移栽田和直播田稻飞虱及其天敌的种群动态,旨在通过研究栽培方式对稻飞虱及其天敌的影响进一步完善湖南省稻飞虱综合防控技术体系。

1 材料和方法

1.1 试验地点

试验点设在湖南省长沙市宁乡县回龙铺镇,试验点水稻连片种植面积超过2 000 hm2,水利等基础设施完善。试验田有机质含量为39.1～49.5 g/kg,速效磷和速效钾分别为13.5～28和63～98 mg/kg,碱解氮含量为163～2 328 mg/kg。移栽和抛秧试验区分别施25%强农牌配方肥(N∶P∶K=14∶5∶6)600 kg/hm2、氯化钾120 kg为底肥,移栽或抛秧7 d后追加尿素60 kg/hm2;直播试验区在播种25 d后按60 kg/hm2追加尿素。

1.2 水稻品种

当地主栽品种‘丰源优299’。

1.3 试验方法

试验田经深耕后,7月10日完成直播,7月15日完成水稻的抛秧和移栽。抛栽基本苗平均每丛3.8株,667 m2均匀抛栽2.4万丛；移栽田以18 cm×20 cm行间距标准移栽,每丛2株基本苗；直播田按1.5 kg/667 m2均匀撒播稻种,每个处理栽种面积为1 300 m2。试验区只使用除草剂控制杂草,生育期内不进行其他化学防治。

1.4 稻飞虱调查

稻飞虱调查采用33 cm×45 cm的白瓷盘每隔7 d按“Z”字形调查稻飞虱数量。调查时,将白瓷盘底部轻轻靠在稻丛基部,上端与稻株呈45°左右夹角,快速拍打稻株基部2～3下,分别统计白瓷盘中褐飞虱和白背飞虱虫量。每块系统田调查10～20点,每点查2～4丛(虫口密度低于300头/百丛时每点查4丛)。8月18日左右(水稻分蘖末期),抛秧田和移栽田分别调查10丛稻蔸的分蘖数,并根据1.3试验方法中栽种密度折算成每平方米分蘖数；直播田采用1 m × 1 m铁丝圈圈住水稻,统计1 m2内稻丛数和总分蘖数。各处理重复5次。

田间系统调查,2010年第4代和第5代稻飞虱孵化高峰期始于8月12日和9月21日；由于田间稻飞虱发育进度不一致,导致2011年第四代出现2个孵化高峰期,分别始于8月14日和8月28日,第5代孵化高峰期开始于9月18日；2012年第4代孵化高峰期始于8月15日,第5代有2个孵化高峰期,分别始于9月11日和9月23日。8月-9月为田间稻飞虱卵优势寄生蜂种群发生高峰期[10],且孵化高峰前期,被寄生的稻飞虱卵特征明显。于各孵化高峰期前3 d分别挖取各处理区水稻2丛,室内解剖镜下逐一调查每株稻秆稻飞虱着卵量,并根据卵粒红点特征统计被寄生卵量。同时,采用同样的方法于孵化高峰期后3 d分别统计各处理区2丛水稻卵粒总数和孵化率。查卵期间若发现早期卵壳(成明显黑褐色)不计入统计分析,各处理重复10次。

1.5 天敌调查

2010-2012年每年水稻孕穗期间,采用背负式吸虫机调查天敌种类和数量。调查时先将一底面积为0.25 m2、高1 m，顶部开口,四周硬质透明塑料围住的铝合金罩扣在调查点,然后将吸虫机的吸管伸入罩内,将罩内昆虫全部吸入采集袋内。并将采集的昆虫分别放入75%乙醇中,逐一鉴定其种类和数量。

1.6 稻丛温度观测

培养独立思考能力要发挥学生的主体作用，要面向全体学生，培养全体学生的独立思考能力要因材施教。教师在授课的过程中就要设置好不能层次的问题，或是开在展教学活动过程中，先让成绩好的学生回答难题，再让成绩较差的学生重复一遍，只要他们回答的基本正确，就要加以肯定和鼓励。即使回答不正确，我们也要肯定他们独立思考的好行为，保护他们的自尊心和积极性，从而激励他们坚持努力，逐步提高思维能力，养成独立思考的习惯。

各处理区中心位置附近随机选取发育良好的水稻稻丛,将气象仪器(Weatherlink)温度探头绑定在稻丛中心部位,探头位置距离水面10 cm左右,逐日监测稻丛微气候的温度变化情况,并根据褐飞虱和白背飞虱发育起点温度和发生代数情况,将所得稻丛微气候温度分别转换为褐飞虱和白背飞虱各代的有效积温。

1.7 数据处理

以2010-2012年年际数据为重复,通过Origin的Multiple Linear Regression 分别拟合各处理区第4代和第5代褐飞虱和白背飞虱各次调查种群平均密度与分蘖数和有效积温的关系。同时拟合各处理区第4代和第5代褐飞虱和白背飞虱孵化高峰期卵被寄生率和若虫孵化率与分蘖数之间的关系。

天敌物种多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数：

均匀度分析采用Pielou指数：

E=H′/lnS

丰富度分析采用Margalef指数：

D=(S-1)/lnN

优势度分析采用Simpson指数：

其中S为群落中物种数目,N为观察到的个体总数,Pi为第i个类群的个体数占群落总个体数的比率。

方差分析采用单因素方差分析和多重比较(one-way ANOVA: LSD检验),采用统计软件SPSS13.0进行统计分析。

2 结果

2.1 栽培方式对分蘖数的影响

2010-2012年供试品种在不同栽培方式下每平方米分蘖数为移栽田>抛秧田>直播田(图1),3种处理下分蘖数差异显著(F2010=49.81,P2010<0.001；F2011=11.57,P2011<0.001；F2012=37.10,P2012<0.001,LSD-test),移栽田处理区最高分蘖数为1 008株/m2,而直播田最低仅为259株/m2。

2.2 栽培方式对稻飞虱种群动态的影响

由于湖南8月平均气温较9月高,第4代白背飞虱和褐飞虱历期均较第5代短(图2和图3)。2010-2012年,直播田褐飞虱和白背飞虱同期积温均高于抛秧田和移栽田,抛秧田和移栽田积温相差甚微。2010-2012年抛秧田褐飞虱和白背飞虱种群密度与移栽田相当,但抛秧田和移栽田褐飞虱虫量大于直播田。第4代褐飞虱和白背飞虱种群密度随积温的增加有上升的趋势,第5代褐飞虱种群密度在9月下旬达到最大值,2011年9月21日调查发现抛秧田、移栽田和直播田每公顷褐飞虱数量分别为3 079万、2 423万和1 209万头。2012年第4代白背飞虱种群密度较往年大,8月23日抛秧田、移栽田和直播田白背飞虱每公顷虫量分别为1 381万、1 196万和130万头。

图1 栽培方式对水稻分蘖的影响

图2 第4代和第5代白背飞虱种群密度与栽培方式和有效积温的关系

图3 第4代和第5代褐飞虱种群密度与栽培方式和有效积温关系

飞虱种群平均密度与分蘖数和有效积温回归方程表明第4代和第5代褐飞虱田间数量均与分蘖数和有效积温呈正相关关系(表1),而白背飞虱种群数量与分蘖数和有效积温无显著相关关系。

表1飞虱种群平均密度与分蘖数和有效积温回归方程1)

Table1Regressionequationsofpopulationdensitywithtillernumberandaccumulativetemperature

飞虱和代数Planthopperandgeneration回归方程(lgY=)RegressionequationsP值Pvalue4代白背飞虱4thgenerationWBPH-1．53+2．07lgX1+0．58lgX20．0825代白背飞虱5thgenerationWBPH1．35+1．43lgX1-0．23lgX20．4264代褐飞虱4thgenerationBPH-1．10+1．17lgX1+1．55lgX2<0．0015代褐飞虱5thgenerationBPH-0．37+1．61lgX1+1．07lgX20．025

1)Y:种群密度(头/hm2);X1:分蘖数(株/m2);X2:有效积温(日·度)。
Ymeans population density,X1means tiller number,X2means accumulative temperature.

2.3 栽培方式对稻飞虱若虫孵化率和寄生率的影响

调查结果表明，2010-2012年3种不同栽培方式下,各次若虫孵化率在65%～75%之间(各处理单次调查20丛水稻着卵量307～3 780粒之间)(图4)。若虫孵化率与分蘖数之间的回归方程表明两者无显著相关性(P=0.309)。

图4 分蘖数与稻飞虱若虫孵化率的关系

直播田(分蘖数400～500之间)中稻飞虱卵被寄生率有高于抛秧田和移栽田(分蘖数650～850之间)的趋势(图5),试验调查期间抛秧田和移栽田稻飞虱卵寄生率均小于10%(单次调查20丛水稻稻飞虱卵被寄生44～316粒之间),直播田稻飞虱卵寄生率约10%(单次调查20丛水稻稻飞虱卵被寄生28～141粒之间),2011年9月21日直播田稻飞虱卵平均寄生率高达14.71%。回归方程表明稻飞虱卵寄生率与分蘖数之间呈现负相关关系(P=0.025)。

图5 分蘖数与稻飞虱卵寄生率的关系

2.4 栽培方式对天敌群落特征指数的影响

2010-2012年期间,累计共捕获稻飞虱天敌35种(表2),其优势种群为稻虱缨小蜂(AnagrusnilaparvataePangetWang、拟稻虱缨小蜂(AnagrusparanilaparvataePangetWang)、孔雀缨小蜂(Mymarsp.)、黑肩绿盲蝽(CyrtorhinuslividipennisReuter)、八斑鞘腹蛛(ColeosomaoctomaculatumBoes.etStr.)、草间钻头蛛[Hylyphantesgraminicola(Sundevall)]、华南菱头蛛(BianorhotingchiechiSchenkel)、拟环纹豹蛛[Pardosapseudoannulata(Boes.etStr.)]、拟水狼蛛(PiratasubpiraticusBoes.etStr.)、四点亮腹蛛[Singapygmaea(Sundvall)]和华丽肖蛸[Tetragnathanitens(Audouin)]。抛秧和移栽栽培方式下系统调查田多样性指数和丰富度指数均较高(表3),且有高于直播田的趋势,特别是2012年抛秧田丰富度指数为4.830,而直播田仅为2.808；2010年和2011年3种栽培方式下稻飞虱天敌优势度指数在0.06～0.09之间,但2012年3种栽培方式下优势度均在0.14左右。

表2不同栽培方式田间稻飞虱天敌种类和数量

Table2Thespeciesandquantitiesofnaturalenemiesindifferentcultivationmethodspaddyfields

天敌Naturalenemies2010年抛秧BS移栽HP直播DS2011年抛秧BS移栽HP直播DS2012年抛秧BS移栽HP直播DS稻虱缨小蜂AnagrusnilaparvataePangetWang34261553117252512拟稻虱缨小蜂AnagrusparanilaparvataePangetWang2182138925170孔雀缨小蜂Mymarsp．1311324158720稻虱红螯蜂HaplogonatopusjaponicusEsakietHashimoto462044720双色螯蜂EchthrodelphaxbicolorEsakietHashimoto1396352610大眼长蝽GeocorispallidipennisCosta232572713黑肩绿盲蝽CyrtorhinuslividipennisReuter89574265312125414764尖沟宽黾蝽MicroveliahorvathiLundblad02010215118长棘猎蝽PolididusarmatissimusStål51051485272113青翅蚁形隐翅甲PaederusfuscipesCurtis75216911352719黑隐翅甲Carpelimussp．25154014102稻红瓢虫Micraspisdiscolor(Fabricius)000300000黑脊蟌Ischnurasp．000230560红蜻CrocothemisserviliaDrury342100720八斑鞘腹蛛ColeosomaoctomaculatumBoes．etStr．493728421611382718棒络新妇NephilaclavataL．Koch300000500草间钻头蛛Hylyphantesgraminicola(Sundevall)675841652319834322沟渠豹蛛PardosalauraKarsch500000300横纹金蛛ArgiopebruennichiScopoli000200410角类肥蛛Larinioidescornuta(Clerck)000100000华南菱头蛛BianorhotingchiechiSchenkel39213111162026814黑猫跳蛛Carrhotusxanthogramma(Latreille)1005011340拟环纹豹蛛Pardosapseudoannulata(Boes．etStr．)36151926225192410拟水狼蛛PiratasubpiraticusBoes．etStr．57201330261021197平行绿蟹蛛Oxytateparallela(Simon)000200000三突花蛛Misumenopstricuspidatus(Fabricius)000200720食虫沟瘤蛛UmmeliatainsecticepsBoes．etStr．0001670200四斑锯螯蛛DyschiriognathaquadrimaculataBoes．etStr．300000000四点亮腹蛛Singapygmaea(Sundvall)42111626217511710棕管巢蛛ClubionajaponicolaBoes．etStr．25141521199620斑足肖蛸Tetragnathasp．000200000华丽肖蛸Tetragnathanitens(Audouin)171192616181457圆尾肖蛸TetragnathavermiformisEmerton1724812131750锥腹肖蛸TetragnathamaxillosaThorell2113894020160泽蛙RanalimnocharisWiegman300520100

表3栽培方式对天敌群落特征指数的影响

Table3Theeffectsofcultivationmethodsonindexofthenaturalenemiescommunity

特征指数Index2010年抛秧BS移栽HP直播DS2011年抛秧BS移栽HP直播DS2012年抛秧BS移栽HP直播DS多样性指数Shannon⁃Wienerindex2．7722．7492．6132．9092．9312．7242．6092．5122．295均匀度指数Pielouindex0．8320．8650．8330．8320．9110．8810．7460．7540．828优势度指数Simpsonindex0．0790．0830．0920．0710．0610．0770．1440．1420．141丰富度指数Margalefindex4．2463．8893．9305．1364．2334．0804．8304．4282．808

3 讨论

受务农劳动力短缺影响,抛秧和直播技术因其简单、省时省力等优点越来越受广大农户接受,现已成为湖南主要的水稻栽培方式,其推广面积逐年扩大。与传统移栽栽培方式相比,抛秧和直播田水稻稻丛株间密度不一致,导致田间微气候和植株间通透性存在差异[10]。前人研究表明,抛秧田(免耕抛秧或常规抛秧)较移栽和直播田更有利于稻飞虱种群的繁衍。王凯学等调查发现抛秧田稻飞虱种群数量略高于移栽田[11]；葛红等研究表明移栽田灰飞虱虫量明显高于直播田[12]；周宜贵等发现直播栽培方式较抛秧和移栽栽培方式能减少水稻褐飞虱和灰飞虱的发生量[13]。而且,学者们还发现直播田水稻其他主要病虫害发生情况轻于抛秧田和移栽田,如纹枯病、稻瘟病、稻曲病和二化螟等[11, 14]。同时,以单本稀植、返青早、分蘖多为特点水稻强化栽培技术下褐飞虱种群数量较常规移栽栽培方式增加了21.47%,白背飞虱增加了27.19%,稻纵卷叶螟增加了57.95%,二化螟增加了200.0%,纹枯病病情指数增加了29.10%[15]。

在本文中,我们通过连续3年的调查研究发现,稻飞虱若虫孵化率与单位面积分蘖数之间无显著相关性,3种栽培方式下若虫孵化率均在65%～75%之间,该结果与祝增荣在浙江等地研究结果一致[16],表明栽培方式对4代和5代若虫孵化率无影响。但是,历次调查发现直播田中稻飞虱卵被寄生率有高于抛秧田和移栽田的趋势,且卵寄生率与分蘖数之间呈负相关关系,表明直播栽培方式有利于稻飞虱卵寄生性天敌发挥控制作用。抛秧田和移栽田分蘖数多,褐飞虱和白背飞虱有更多合适的产卵场所可供选择。相反,稻飞虱卵寄生性和捕食性天敌在直播田有限的稻丛空间更易搜寻到稻飞虱卵,特别是寄生性天敌搜寻效率的高低直接影响其控害能力[17],从而导致稻飞虱卵寄生率与分蘖数之间呈负相关关系。飞虱种群密度与分蘖数和有效积温回归方程表明褐飞虱田间数量与分蘖数和有效积温呈正相关关系,而白背飞虱种群数量与分蘖数和有效积温无显著相关关系。抛秧田和移栽田稻苗早期生长旺盛,分蘖数显著多于直播田,田间郁闭度高,该生境不仅为稻飞虱在单蔸稻株上提供较大的活动空间,也能为稻田生物群落基位物种和中位物种提供更多的逃避天敌的机会[18],从而导致田间稻飞虱数量明显多于直播田。同时,多年田间调查发现,8月和9月白背飞虱羽化成虫多以长翅型为主,且迁出比例较高[19],致使田间白背飞虱虫量一直保持较低水平,而8月和9月期间褐飞虱短翅型比例较高,迁出量小,其种群密度可随积温的累积而增加。

稻田蜘蛛是水稻害虫最主要的捕食性天敌,其种类多、数量庞大,捕食量大;此外,缨小蜂和盲蝽类天敌是热带和亚热带稻田生态系统中自然调控稻飞虱数量的主要生物因子[20-23]。3年调查共发现稻飞虱天敌35种,其优势种群为稻虱缨小蜂、拟稻虱缨小蜂、孔雀缨小蜂、黑肩绿盲蝽、八斑鞘腹蛛、草间钻头蛛、华南菱头蛛、拟环纹豹蛛、拟水狼蛛、四点亮腹蛛和华丽肖蛸,其中蜘蛛类占有绝对的数量优势,该结果与多数前人的研究结果相符合[24-26]。本研究也发现抛秧和移栽栽培方式下系统调查田多样性指数和丰富度指数有高于直播田的趋势,究其原因可能与抛秧田和移栽田基位物种(稻飞虱、盲蝽类和微蛛类)数量多于直播田有关。根据生态金字塔原理,有足够数量的低层群落才能维持上一层群落的生存和发展,寄生性和捕食性天敌为了自身种群的生存和繁衍,也倾向于搜寻或定殖食物充足的生境。同时,根据Weatherlink逐日监测稻丛微环境温度结果,直播田稻丛微环境温度比抛秧田和移栽田高约1.5～2 ℃,而晚稻孕穗期间,包括湖南省在内的长江中下游广大水稻种植区处于副热带高压控制下,气温常处于全年最高温时期,尽管稻丛微环境温度低于大气温度[5],但是稻丛微环境温度仍然可能高于多数寄生性和捕食性天敌的最佳生存温度[27-28],所以多数寄生性和捕食性天敌以及稻飞虱等将更倾向于选择温度较低的抛秧田和移栽田稻丛微环境。随着轻简农业的进一步发展,直播因其省劳动力、易操作等特性,其面积有扩大的趋势。但相对于抛秧田和移栽田,直播田生物群落中天敌种类和数量较少,为提高直播田天敌数量和种类,可通过增加直播田种植环境多样性的方法提高寄生性和捕食性天敌对稻田害虫的控害能力[29-30],如田埂种植蜜源性植物芝麻等。

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EffectsofcultivationmethodsoflatericeonplanthoppersandtheirnaturalenemiesinHunanProvince

Ma Mingyong1, Peng Zhaopu1, Wu Shengwei1, Liu Jia2

(1.PlantProtectionInstituteofHunanAcademyofAgriculturalSciences,Changsha410125,China;2.CollegeofForestryofCentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,China)

The dynamics of brown planthopper (BPH),NilaparvatalugensStål, white-backed planthopper (WBPH),SogatellafurciferaHorváth and their natural enemies were investigated in the second cropping season rice through broadcasted seedling (BS), hand transplanting (HP) and direct seeding (DS) in Hunan Province by suction trap and pot from 2010 to 2012. The results showed that the tiller number differed significantly among the three cultivation methods, with the highest tiller number of 1 008 plants per m2in hand transplanting paddy field and the lowest of 259 plants per m2in direct seeding paddy. The cultivation methods had no significant effect on rice planthopper eggs hatching rate which varied from 65% to 75%. There was a negative association between planthopper egg parasitic rate and tiller number, which was higher in direct seeding paddy field than others. Both the populations of the 4th and 5th generation BPH were correlated positively with tiller number and accumulative temperature, but no significant relationship in WBPH. Moreover, the BPH and WBPH population densities in direct seeding paddy were less than those in broadcasted seedling and hand planting paddy field. Thirty-five natural enemies were recorded during the investigation and there was a tendency toward the higher values of Shannon-Wiener index and Margalef index in broadcasted seedling and hand planting fields than those in direct seeding paddy field.

cultivation methods; planthoppers; natural enemies

2013-09-18

：2014-05-07

国家科技支撑计划项目(2012BAD19B03)

S 435.112.3

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.05.029

致谢：感谢中南林业科技大学贺一原教授在蜘蛛类鉴定方面给予的指导和帮助。

* 通信作者 E-mail:hnzbpeng@163.com