赣南森林生态系统倒木特征研究

吴春生 刘苑秋 魏晓华 李晓东 刘亮英 欧阳勋志 郭晓敏 张文元

(1.江西农业大学林学院，江西 南昌 330045；2.加拿大不列颠哥伦比亚大学地球与环境科学系，温哥华 加拿大)

倒木是森林生态系统的重要组成部分，是营养物质循环和能量流动的重要环节，对提高林地生产力有着非常重要的作用，对维持森林生态系统物种多样性以及林木更新有着不可忽略的地位。在森林生态系统中，倒木是重要的碳库和养分库，且具有减少水土流失，影响土壤发育，供给能流和物流，提供动植物、微生物生境，维持生物多样性等重要生态功能，是森林生态系统中重要的结构性和功能性组成要素。倒木的产生还为植物、动物和微生物提供异质性生境，从而促进生物多样性的保育。研究证实，倒木能够为种子萌发提供合适的环境，为许多森林动物和微生物提供适宜的居所，并在旱季时成为局部小生境的重要水分储备。这些重要的生态功能使倒木的研究在近年来受到生态学家和林学家的广泛关注。

国外对森林倒木的研究主要见于北美和欧洲的温带森林以及南美洲热带森林，研究的内容主要包括森林倒木的贮量、动态、分解及生态功能等[1-4]。我国森林倒木研究主要涉及来源特征、分布格局、森林更新及生态功能等[5-7]。相比于国外，我国倒木生态学的研究开展较晚，始于20世纪80年代初期，目前处于基础研究阶段。90年代以来国内一些地区对森林倒木陆续开展了研究，如长白山地区红松(Pinuskoraiensis)针阔混交林[8]，暗针叶林[9]，云冷杉林(Picea-Abies)[10]，小兴安岭阔叶红松林[11]，大兴安岭兴安落叶松(Larixgmelini)林[12]，天山云杉(Piceaaspoerata)林[13]等温带森林；武夷山甜槠(Castanopsisneocavaleriei)林[14]，秦岭巴山冷杉(Abiesfabri)林[15]，格氏栲(Castanopsiskawakamii)天然林和人工林[16]，老龄杉木(Cunninghamialanceolata)人工林[17]，鼎湖山地区锥栗(Castaneahenryi)[18]及其他季风常绿阔叶林[19-20]；哀牢山湿性常绿阔叶林[21]、西双版纳热带季节雨林[22]等。其中以长白山地区最为集中，研究内容主要包括倒木的贮量、动态、碳库及养分含量等方面。对于南方倒木的研究较为缺乏，只有热带季节雨林、西南湿性常绿阔叶林、季风常绿阔叶林和武夷山甜储林有初步研究。

2008年1—2月份，江西地区出现了十分罕见的雨雪冰冻天气，给林业造成了巨大损失，赣南森林在这次雨雪冰冻灾害中受灾严重。雨雪冰冻灾害的直接后果是大量林木倒伏、断梢、折枝，产生大量倒木和凋落物，因此林内倒木主要是由本次雨雪冰冻灾害所致，倒木和凋落物的生物量和碳贮量显著增加。同时，倒木和凋落物分解碳释放将改变森林生态系统碳贮量分配及其碳收支、碳平衡过程。本研究通过对赣南不同森林类型倒木研究，以期揭示倒木数量及其分布特征，为进一步研究全球气候变化背景下森林生态系统的响应与适应提供基础数据，为赣南森林保护和经营管理提供理论依据。

1 研究区概况

赣州市位于赣江上游，江西省南部，简称赣南，地处中亚热带南缘，北纬24°29′～27°09′，东经133°54′～166°38′，属典型的亚热带湿润季风气候，年平均气温19.5 ℃，极端最高气温41.2 ℃，极端最低气温-8.0 ℃，无霜期270～300 d，年降雨量1 400～ 1 700 mm，降雨多集中在4—6月，植物生长期达300 d以上，年平均相对湿度在72%～85%。地貌以丘陵山地为主，东部连接福建武夷山脉南端，南部紧邻广东北部山区，西部属罗霄山脉南端，紧靠井冈山。赣南土地面积394.4万hm2，林地面积306.38万hm2，有林地面积274.52万hm2，森林覆盖率76.2%，活立木蓄积 11 921.7 万m3。土壤类型多为变质岩、红砂岩、花岗岩、砂岩、板岩发育而成的酸性土壤，大部分土壤厚度在80 cm以上，腐殖质层厚10 cm以上。海拔500 m以下为山地红壤土，500～800 m为黄壤土，800～ 1 700 m为黄壤土和黄棕壤土， 1 700 m以上为草甸。主要森林类型为马尾松(Pinusmassoniana)、杉木、湿地松(Pinuselliotii)等针叶林，阔叶林、针阔混交林比例相对较少且呈条块状或零散分布。

2 研究方法

2.1 倒木野外调查

2012年7月对赣南地区常绿阔叶林、杉木林、毛竹林、马尾松林等4种不同森林类型30个样地进行调查。调查样地面积为800 m2，对样方内直径≥2.5 cm，长度≥1.0 m的倒木逐一测量其中央直径和长度，并记录其分解程度，每一倒木取一小段带回实验室测定含水量、密度，并测量倒木材积等指标。同时记录样地海拔、坡度、坡向等基本信息(表1)。

2.2 倒木径级分布和分解程度划分

倒木径级结构是指各类型倒木的数量在不同森林类型倒木总数量中所占的比例。将赣南地区不同森林类型倒木以5 cm为径阶分为：0～5、5～10、10～15、15～20 cm和≥20 cm(上限排除法)5个等级，并将其分别称为Ⅰ径级木、Ⅱ径级木、Ⅲ径级木、Ⅳ径级木和Ⅴ径级木。

表1 不同森林类型样地概况

基于文献[23]制定的标准，根据实际情况将赣南地区不同森林类型内倒木分为如下3个分解等级。轻度分解：倒木树皮、侧枝完整或已缺损，边材完好；中度分解：树皮大部分脱落，边材部分腐烂；高度分解：树皮全无，边材大面积腐烂，心材部分腐烂。

2.3 数据处理

用Excel 2007、SPSS 17.0进行数据处理，统计倒木的径级、腐烂等级以及不同海拔、不同径级、不同腐烂等级的倒木材积及占总倒木材积的比例。

倒木材积(蓄积量)的计算采用中央断面近似求积法[24]，公式如下：

V=(πD2×h)/4

式中：V为倒木材积；D为倒木中央直径；h为倒木长度。

倒木生物量：野外调查时对各倒木进行直接称量测鲜质量，对取回实验样品烘干处理计算干质量，求得倒木生物量。

3 结果与分析

3.1 赣南森林倒木材积与生物量特征

不同森林类型倒木生物量和材积统计结果见表2。

表2 不同森林类型倒木生物量和材积

从表2可以看出，赣南不同森林类型倒木生物量和材积变化范围为0.04～14.60 t/hm2和0.60～23.00 m3/hm2。常绿阔叶林倒木生物量和材积最大，且与其他森林类型差异显著，可能原因是常绿阔叶林由于其冠幅较大、树干较高等结构特征和常绿不落叶的生长特性使得其在2008年冰雪灾害中受害严重，产生大量倒伏；且常绿阔叶林树木径级较大，产生倒木的径级和数量均较大，所以生物量和材积较大。杉木林、马尾松林次之，且两者之间差异显著。毛竹林的生物量和材积最小，虽然在2008年雨雪冰冻灾害中受损也非常严重，但是由于毛竹的空心结构使得其在生物量统计上偏小，且毛竹胸径小、竹竿长的特点使得其在材积上也相对偏小。

3.2 赣南森林倒木径级分布特征

不同森林类型倒木径级分布统计结果见表3。

表3 不同森林类型倒木径级分布

从表3可知，常绿阔叶林倒木主要由Ⅴ径级木组成，占其总材积的40.4%；原因是常绿阔叶林(特别是大径级树种)在雨雪冰冻灾害中受害，产生大量的倒木，常绿阔叶林中大径级植株较多，胸径大的树种由于其自身的特性使得其在灾害中更易倒伏，且这部分倒木的径级也相对较大。杉木林和马尾松林均主要由Ⅱ径级木组成，分别占其总材积的63.8%和64.1%；出现这种情况的可能原因是杉木林和马尾松林主要以人工林为主，其森林结构较为单一，森林生长年龄较常绿阔叶林短，人为干扰严重，植株胸径和材积均较小，所产生的倒木材积也较小,导致其倒木材积主要以Ⅱ径级木组成。杉木林倒木不同径级木分布大小排序为：Ⅱ径级>Ⅲ径级>Ⅳ径级>Ⅰ径级，马尾松林倒木为不同径级分布为Ⅱ径级>Ⅲ径级。毛竹林主要为Ⅰ径级木，比例为67.4%，可能原因是毛竹竹枝多、主干空心，在受到冰雪灾害时，胸径较小的Ⅰ、Ⅱ径级竹因其结构的物理化学组成及稳定性较大径级竹稍差，承受能力较差，易形成倒木，所以毛竹林倒木由Ⅰ、Ⅱ径级木组成，且Ⅰ径级木占主要部分。各森林类型倒木材积不同径级之间差异显著。

2.3 赣南森林倒木分解特征

不同森林类型不同分解等级倒木材积和生物量统计结果见表4～5。

表4 不同森林类型不同分解等级倒木材积

表5 不同森林类型不同分解等级倒木生物量

从表4知，赣南不同森林类型倒木分解差异较大，中度分解倒木所占比例最大，为60.7%；轻度、重度所占比例分别为22.1%和17.2%；且中度分解倒木与其他分解等级间差异显著。常绿阔叶林主要由中度分解倒木组成，占其总材积比例的59.6%，与其他分解等级倒木差异显著。杉木林主要由轻度分解倒木组成，总材积所占比例为44.9%，不同分解等级之间差异不显著。毛竹林、马尾松林由中度分解倒木组成。

倒木生物量是反映倒木现存量与分解的重要内容，倒木分解过程受到包括环境因子(温度、湿度)、倒木质量(C/N、木质素、纤维素)及人为干扰(搬运、锯断)等影响。赣南地区常绿阔叶林倒木主要由中度分解倒木组成(表5)，可能原因是赣南九连山自然保护区海拔较高，温度相比于赣南其他森林类型所处地域较低；且常绿阔叶林倒木主要由大径级木组成及受倒木自身质量等影响。杉木林不同分解等级倒木生物量相差较小，但轻度分解倒木生物量还是高于其他2种分解类型。毛竹林、马尾松林只有中度分解倒木，出现这种情况可能原因是毛竹纤维素含量较高，外皮的蜡质结构影响分解；马尾松由于其外表皮结构影响，从而使得这两种森林类型倒木主要处于中度分解状态。另外一个可能原因是赣南森林(除了常绿阔叶林)林冠稀疏，林内光照强，生境比较干燥，倒木分解速率慢。

3 结论与讨论

赣南不同森林类型倒木生物量和材积变化范围为0.04～14.60 t/hm2和0.60～23.00 m3/hm2，常绿阔叶林倒木生物量和材积最大，且与其他森林类型差异显著。赣南森林倒木材积分布以Ⅴ径级木为主，占36.4%；Ⅲ径级木次之，占25.8%；Ⅰ径级木最小，占0.3%。不同分解等级倒木比例差异较大，中度分解倒木所占比例最大，为60.7%；轻度、中度所占比例分别为22.1%、17.2%。

从生物量看，大兴安岭森林倒木生物量为11.63 t/hm2[7]，长白山针阔混交林倒木贮量为7.9～16.2 t/hm2[8]，秦岭巴山冷杉林贮量为15.85 t/hm2[16]。本研究中，赣南森林常绿阔叶林倒木生物量为14.6 t/hm2，相比于以上3个地区倒木生物量处于中等水平。较小陇山锐齿栎(Quercusalienavar.acuteserrata)天然林(29.35 t/hm2)、鼎湖山季风常绿阔叶林(25.278 t/hm2)、云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林(98.46 t/hm2)低，比福建武夷山甜储林(7.349 t/hm2)高，其他3种森林类型倒木生物量都处于较低水平。

从材积看，粤北常绿阔叶林倒木材积为17.58 m3/hm2[25]，Davis等[26]研究美国南卡罗来纳金松(Sciadopitysverticillata)林倒木材积为59.4 m3/hm2，金光泽等在小兴安岭冷杉林对倒木材积研究结果为96.25 m3/hm2[27]，刘翠玲等[13]在鳞毛蕨天山云杉林对倒木材积研究结果为337.61 m3/hm2。本研究中，赣南森林倒木材积为37.68 m3/hm2，常绿阔叶林倒木材积23 m3/hm2，相比于以上地区倒木材积处于较低水平。

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