中国垂乳银杏种质资源及生物学特性分析

刘晓静 付兆军 邢世岩 李际红 吴岐奎 辛 红

(山东农业大学林学院，山东 泰安 271018)

银杏(GinkgobilobaL.)是现存裸子植物中最古老的孑遗植物之一，人称“活化石”[1-3]。垂乳银杏是银杏家族中一特异种质，具有重要的科研和观赏价值。垂乳是在一些古银杏树枝上向下生长的“钟乳石”状物，北京大学李正理教授称之为“钟乳枝”[4]，江苏农学院何凤仁教授称之为“树奶”[5]，银杏产区的群众称为“树奶”或“树瘤”。垂乳银杏(Tit)已被列为银杏重要的观赏品种之一[6]。早在1895年，日本学者Fujii首次报道了垂乳银杏，认为银杏树上的“垂乳”是一种病态结构[7]。Tredici P对天目山银杏进行研究分析发现，银杏基生树瘤的这种独特结构使银杏根系在受干扰情况下能得以生存，认为银杏通过基生树瘤进行营养繁殖，可能是银杏跨越几个地质年代永久生长的主要因素[8]。Snigirevskaya N S认为，银杏垂乳的形成与芽的发育有关，它对于植物的自然更新是非常必要的，银杏在进化中能生存下来与其这种更新模式有关[9]。邢世岩认为，银杏垂乳的形成与其树龄大、代谢受阻、异常发育、遗传基因及环境湿润等因素有关[10]。Del Tredici P研究了不同播种方式对银杏木块茎生长和发育的影响[11]。Barlow P W等通过对银杏古树上幼龄垂乳木块研究发现，银杏树上所有垂乳都是柱状的，被粗糙的树皮包被着，并且垂直向下生长[12]；他认为银杏的垂乳是由极度活跃的形成层发育而来的器官，也许是局部的植物生长素影响的结果。李正理等认为，类钟乳石枝零星发生在中国许多地方[4]。中国垂乳银杏资源丰富，但尚未见系统报道。

在全国古银杏调查的基础上，研究了全国垂乳银杏资源及分布特点、垂乳银杏的数量与生境的关系、垂乳银杏的生长特性和再生特性，描述了垂乳银杏的形态学特性，以期为垂乳银杏发生及发育机制的研究奠定基础。

1 研究区概况

中国的气候复杂多样，有温带季风气候、亚热带季风气候、热带季风气候、热带雨林气候、温带大陆性气候和高原山地气候等气候类型。地势西高东低，呈阶梯状下降，山脉多呈东西和东北-西南走向，主要土壤类型有赤红壤、红壤、黄壤、黄棕壤、棕壤、褐土和黄垆土等类型。大部分地区年降水量超过800 mm，降水空间分布规律为自东南沿海向西北内陆递减，中国平均日照时数的分布形式是东南少而西北多，从东南向西北增加。

2 调查方法

2.1 垂乳银杏调查

2011—2013年对全国古银杏分布区进行实地调查，大部分银杏古树为实地调查，小部分银杏古树通过查阅文献资料获得。对于生长地点，按照古树所在地，根据2009—2012年最新省-市-县-乡-村的行政区划，对“同树异地”、“同地异树”现象一一核对，将“县-乡-村”确定为古树生长地点。

1) 胸径测定。用围尺测定根茎以上离地面1.3 m处的主干带皮直径。对于1.3 m处有分干的单株，实测基径。

2) 性别判断。主要通过现场观察雌花和雄花发育确定性别，对于未见花器的单株，通过访问、树旁标志牌、论文、书籍等途径获取信息。雌雄同株分2种情况，一是原生雌雄同株；二是人工嫁接雌枝或雄枝形成的雌雄同株。

3) 树龄判定。鉴于大多古树年龄偏大，树龄分3种情况，凡是有文献、史料及传说有据的为“真实年龄”；有传说，无据可依的作“传说年龄”；“估测年龄”通过走访、参照数据类推估计。

4) 树高测定。树高用勃鲁莱式测高器测定，母干枯死的单株，以复干高度表示。

5) 冠幅测定。用皮尺测定冠幅，测定东西和南北树冠宽度，以树冠垂直投影确定冠幅宽度。

6) 垂乳银杏定位。通过集思宝120型手持GPS测定垂乳银杏所在地的经纬度和海拔高度确定其位置。

7) 其他状况描述。对生长势、古树特殊状况描述，立地条件、权属、管护责任单位或个人、传说记载、保护现状等逐一调查。

2.2 银杏垂乳调查

用围尺对垂乳的基径和长度进行测量，根据基生垂乳、枝生垂乳和干生垂乳3种类型对垂乳进行统计，并对树体和垂乳进行拍照。

2.3 环境因子调查

从垂乳银杏生长地气象局获取当地的年均温、年降水量和年均日照时数，并对其统计分析。

2.4 垂乳再生

2011年调查银杏古树资源时，选取贵阳市花溪区高坡乡大洪村、龙里县醒狮镇三宝村和务川县红丝乡先进村等8个地点的8株古银杏上着生的具有代表性的典型垂乳采取如下处理，处理后观察再生情况，此试验共持续3 a。

对每1单株上的垂乳用切割的方式进行处理，每1单株处理6个典型的垂乳，其中3个垂乳从距顶端2～5 cm处横切，另外3个垂乳从距基部5～10 cm处横切，2种处理方式均保持横切面整齐且干净。

3 结果与分析

3.1 垂乳银杏的生境分析

对垂乳银杏生长地的经纬度、年均温、年降水量、年均日照时数和海拔情况进行调查分析，结果见图1。

对垂乳银杏生长地经度分析发现(图1)，我国垂乳银杏生长于东经95°～125°，其中东经95°～110°内共计252株，占72.41%。对垂乳银杏生长地纬度分析发现，在我国垂乳银杏生长于北纬20°～40°，其中北纬25°～35°内共计321株，占92.24%。对于垂乳银杏分布区年均温分析发现(图1)，我国垂乳银杏主要生长于年均温10～20 ℃范围内，其中年均温14～16 ℃范围内共计227株，占65.38%。对垂乳银杏分布区年降水量分析发现(图1)，我国垂乳银杏主要生长于年降水量500～2 000 mm范围内，其中 1 100～1 400 mm范围内共计231株，占66.38%。对垂乳银杏分布区年均日照时数分析发现(图1)，我国垂乳银杏主要生长于年均日照时数500～3 000 h范围内，其中年均日照时数 1 000～2 500 h范围内共计329株，占94.54%。对垂乳银杏分布区海拔分析发现(图1)，我国垂乳银杏主要分布在0～2 000 m范围内，其中海拔0～500 m有垂乳银杏29株，在海拔500～1 000 m有垂乳银杏65株，在海拔 1 000～1 500 m有垂乳银杏36株，在海拔 1 500～2 000 m有垂乳银杏115株。在海拔 1 500～2 000 m范围内共计115株，占46.94%。

3.2 垂乳银杏分布及株数

全国垂乳银杏不少于348株，主要分布在我国的中东部，共19个省份，分别为北京、河北、山西、山东、江苏、安徽、浙江、江西、福建、广东、湖南、湖北、河南、陕西、甘肃、四川、重庆、贵州、云南。集中分布在贵州省、四川省、云南省和重庆市，共计236株，占67.82%[13]。

3.3 垂乳银杏的生长特性分析

全国垂乳银杏有性别指标的338株，其中雌株271株，占80.18%；雄株66株，占19.53%；雌雄同株1株，占0.29%。垂乳银杏树高主要集中分布在10～40 m范围内(图2A)，在<10 m和>40 m的范围内垂乳银杏株数均较少；垂乳银杏最高单株为52 m，位于湖南省洞口县罗溪瑶族乡宝瑶村宝瑶组，最矮单株为7 m，位于苏州市平江区怡园(小沧浪南)。全国垂乳银杏胸径主要集中分布在1.0～3.0 m范围内(图2B)，33.87%的垂乳银杏胸径在1.0 m以下，在胸径1.0 m以上，随着胸径的增大垂乳银杏株数减少；全国垂乳银杏最粗单株为(基径)5.25 m，位于湖北省宣恩县珠山镇茅坝塘村6组，胸径最小单株为0.2 m，位于四川都江堰市街柳镇安龙村1组银杏园艺公司(6号树)。全国垂乳银杏年龄主要集中分布在100～2 000 a范围内(图3C)，不足100 a的垂乳银杏仅3株，全国垂乳银杏年龄最大单株为 4 000 a，有2株，分别位于贵州省长顺县广顺镇石板村天台村民组1和贵州省惠水县摆金乡摆金村冗章寨1。全国垂乳银杏平均冠幅主要集中分布在10～30 m范围内(图2D)，平均冠幅最大单株位于山东省日照市东港区西湖镇大花崖村，其冠幅为37.5 m×35.5 m；平均冠幅最小单株有2株，1株位于云南腾冲县界头乡沙坝地村李小寨，另1株位于腾冲县界头乡沙坝地村李小寨，冠幅为3.0 m×2.0 m。

3.4 银杏垂乳再生

当垂乳被锯断后可以从其横切面上沿韧皮部与形成层之间再生大量的新生垂乳，其再生能力与所留垂乳长短无关；垂乳被切割后，有的沿伤口边缘周生，有的在伤口两端着生垂乳，有的再生垂乳已将伤口包围，有的伤口发红；垂乳切割后倒立，同时可以在其形态学的顶端长芽，在其形态学的基端生根。垂乳被切割后，会在其伤口上形成一圈愈伤组织，继而在愈伤组织的两端着生垂乳，或者在愈伤组织上周生。垂乳被切割后再生的垂乳数量是不确定的(图3)，平均每割断一个垂乳再生的垂乳数是1.47个，变异系数是40.43%。如贵阳市花溪区高坡乡大洪村(图3，图4A、C)，割断垂乳21个，再生垂乳数量为33个，特点是边缘周生；贵州遵义务川县红丝乡先进村(图3，图4D)，割断垂乳2个，再生垂乳数量为2个，伤口发红，边缘周生；贵州省龙里县醒狮镇三宝村(图3，图4B、E、F)，割断垂乳20个，再生垂乳36个，沿伤口边缘周生，伤口中间发红。

3.5 银杏垂乳的形态特征

银杏垂乳呈圆锥状，外被粗糙的树皮，并且垂直向下生长。垂乳的顶端同样被树皮覆盖，虽然外形很像典型的根，但并没有任何类似根冠的特征[13]。初生垂乳多呈黄褐色，到中生垂乳渐变为银灰色，成熟后则呈暗灰色，且其端部略呈黄褐色晕纹。可以着生在树干的基部、树干及树干与侧枝交界处。因此，按着生位置的不同，可将垂乳分为以下3种，见图5。

1) 枝生垂乳(图5A)：大多呈悬垂状，为一种变态枝，大多数树奶形状像反转的竹笋，不足0.5 m长。外皮银灰色、有较少纹沟，并具许多不规则的鳞片状物。一般向下着生在大的分枝下面，大多位于或靠近分枝基部，有些分布于呈畸形的膨大枝基部(如成都市金牛区金科中路大同顺鑫商贸有限公司1株)。

2) 干生垂乳(图5B)：指紧贴树干形成垂直向下生长的垂乳，有时在树干上形成圆盘状肿胀物称干生树瘤。通过调查发现，圆盘状肿胀物较易发生在人为干扰较严重的100～300年生成龄母树的主干上，在自然状态下其发生率较低(<1‰～5‰)。圆盘状膨大物随组织的增生，树干呈环状加粗。肿胀物上在生长季节可以萌生大量的不定芽，其不定芽可以延长及加粗生长，并具“返幼”特征[10]。

3) 基生垂乳(图5C)：指在银杏树干的基部类似根系且具有正向地性并能分化出不定芽，直至长成复干的类似愈伤组织的基生瘤状物，偶有生长于盘曲的裸根表面者(如贵州遵义市务川县焦坝乡焦坝村焦坝1株)，群众称其为“根台”或“椅子根”。

垂乳在单株上的分布少则1～2个，多则数百个，如四川都江堰市青城山镇青城山天师洞的1株，其垂乳数量达到112个，对目前调查的101株垂乳银杏进行统计分析显示，平均单株垂乳分布的数量达32个；垂乳长度最短仅2.0 cm，为位于云南腾冲县界头乡白果村的1株；最长则达300.0 cm，为位于贵州省正安县谢坝乡东礼村泉东组1株[14]。

4 结论与讨论

4.1 垂乳银杏的分布

在我国从北向南垂乳银杏的数量呈逐渐增加的趋势，但以贵州、云南、四川、重庆为垂乳银杏多发地区，这4个相邻的省(市)位于我国的西南地区，并形成我国垂乳银杏的集中分布区。从经纬度分布来看，中国领土东西经度跨越了约60°，垂乳银杏的分布跨越了30°，南北纬度跨越了约30°，垂乳银杏的分布跨越了20°，可见，中国垂乳银杏的分布范围广泛。从气候条件来看，我国垂乳银杏主要分布在温暖湿润地区，并且垂乳发生需要一定的年降水量，年降水量过低或过高的地方垂乳银杏较少；垂乳银杏发生与年均温和年均日照时数也有密切关系，温度和光照均需要在一定范围内。从海拔分布来看，在海拔0～2 000 m均有垂乳银杏的分布，垂乳银杏在我国的海拔分布范围较广，说明垂乳发生与海拔没有密切关系。由此可见，垂乳银杏的分布与环境关系密切，在温暖湿润且有充足光照的地方垂乳银杏数量也多，这与邢世岩[10]的结论是一致的。银杏是一种进化程度较低的种子植物，保留着在湿润环境中易生茎块的习性，因此，在较湿润的条件下易形成垂乳[13]。袁子祥等[15-16]利用银杏树局部受伤隐芽大量萌生且置于湿润环境处易形成垂乳这一特性，成功地在幼树上诱导出树奶。大多垂乳发生与树干、树枝及根系受外界机械损伤、生长受阻或环境的改变有关，因此，可以通过嫁接、绞溢、刻伤、平茬等改变树体的水分及养分的流动方向，诱生垂乳的形成。

4.2 垂乳银杏再生特性

银杏垂乳被横切后在横切面上形成愈伤组织，然后形成垂乳。这就表明，银杏是由一种特定类型的愈伤组织发育而来。Fujii[7]认为，银杏垂乳发生的第一个阶段是产生一个不定芽，第二个阶段就是愈伤组织的二次发育。Del Tredici[17]认为，银杏根生垂乳是由膨大的愈伤组织类似物发育而来。本研究中通过切割使垂乳再生，验证了上述观点的正确性。

此外，在横切面上形成愈伤组织，而后发育成新的垂乳的过程与果树上环剥后形成愈伤组织的过程类似，果树环剥后愈伤组织的形成被认为是生长素和营养物质积累的结果。因此可以联想到，银杏垂乳的形成与生长素的极性运输有关[12-13]。环剥树皮似乎有利于垂乳在环带上面形成[18]。这就使人们想到生长素在环剥位置上积累，在形成层细胞内生长素由纵向自上往下的运输[19]，可预测这样的位置将形成垂乳。这就使人们想到老银杏树在其树干和树枝中具有生长素流(auxin flow)的天然瓶颈(natural bottlenecks)。生长素过量就引起了随后的垂乳向下生长[13]。

垂乳银杏的再生特性暗示垂乳也许是银杏在进化过程中形成的一种特化的器官，基生垂乳再生的不定芽可以发育成“复干”，这是眼下诸如：“九子抱母”、“五代同堂”、“母子银杏”等能跨越地质年代而长期生存在地球上的根本原因。

Del Tredici[18]认为，垂乳形成的复干是完全处于童化阶段，生长量往往超过母干且无位置效应，而后者是起源于老龄分生组织枝条所表现的特征。基生垂乳可以看成是潜伏芽原基的正向地性的聚集现象，在受到强烈刺激时，基生垂乳将再生新干和不定根。通过基生垂乳繁殖后代，对中国野生银杏长期生存并跨越地质年代保存下来有重要意义。

银杏基生垂乳再生的复干可以进行苗木培育，复干具“返幼”特性，复干茎干粗壮、直立向上能明显消除位置效应。因此，对于扦插苗，尤其是茎段扦插苗，可尽早剪除细弱、斜向生长的母干，并保留健壮的复干培养成新干[20]，故可以利用垂乳的再生作用进行无性繁殖，这对于以后银杏的繁殖具有重大意义。

4.3 垂乳银杏的生物学意义

垂乳发生具有异时性，同一株树上有初生垂乳、中生垂乳和成熟垂乳等不同发育时期的垂乳；垂乳发生具有群聚性，同一株树上同时具有单生、双生、三生及多个聚生(簇生)垂乳；垂乳发生具有多样性，在同一株树上同时具有“干生垂乳”、“枝生垂乳”、“基生或根生垂乳”等多种类型的垂乳。垂乳呈圆锥状，外被粗糙的树皮，不管是干生垂乳、枝生垂乳及根生垂乳均具有“正向地性”，即垂直向下生长，不同的是，干生垂乳紧贴树干或先端微翘向下生长；枝生和根生垂乳均为悬挂垂直向下延伸。银杏的枝生垂乳、干生垂乳和基生垂乳均有产生不定芽和不定根的作用，Fujii[7]在检测垂乳的早期发育阶段时，发现小突起的顶部通常有一个隐芽，垂乳木质部表面小的圆锥状突起代表了多年生枝条的顶点，保持了皮质顶部的优势；Snigirevskaya[9]认为，垂乳银杏内部的潜力通过局部的实现能力对于营养繁殖根形成的保存和不定根的获得有新的意义；付兆军等[21]研究证明，银杏苗木根生垂乳能大量产生不定根，Barlow和Kurczyńska[12]因垂乳接触地面后能生根的原因，认为银杏垂乳可能是“根托”的一种原始形态，由此可见，根生垂乳具有营养繁殖的能力。Del Tridici[8，11，17]认为，银杏苗木根生垂乳是一种“木质块茎”，具有储存营养物质的能力，因此，垂乳银杏不仅具有营养繁殖的能力，而且还具有营养物质储存能力，这也许是银杏在进化中得以生存下来的一大原因。

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