千年桐生态林近自然经营对土壤酶活性的影响

颜欢欢 吴承祯,2,3 洪 伟,2 林勇明,2 洪 滔,2 林 晗,2 李 键,2 陈 灿,2

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2. 福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室，福建 福州 350002；3. 武夷学院,福建 武夷山 354300)

据FAO完成的2010年全球森林资源评估，我国森林总面积为 20 686.1 万hm2，其中天然林面积 12 970.3 万hm2，人工林面积 7 715.7 万hm2[1]。近年来经济持续发展对木材的需求量越来越大，我国人工林面积增长迅速。但是人工纯林的大面积种植也带来了树种单一、生物多样性减少、病虫害增加和地力衰退等问题[2]。德国林学家早在19世纪末期就对这些问题进行了探索[3]，并于20世纪20年代提出了完整的理论和技术体系，即近自然经营模式[4]。我国于20世纪末引入该经营模式[5]，并得到广泛应用。

千年桐(AleuritesmontanaLour.)是世界著名、我国特有的油料树种[6]，广泛分布在我国东南沿海各省份。其果实可用来生产生物质柴油及其他工业原料，木材也是良好的用材原料。由于千年桐自我更新能力强、维护地力效果好，作为生态公益林的更新补植树种效果良好[7]，目前已在我国南方林区大力推广。然而，千年桐种植主要依靠营造人工林，人为干扰较大，人力成本与抚育成本随物价上涨不断增加，近自然模式的人力成本与抚育成本低于常规经营，在营林过程中可节省开支，但目前千年桐近自然林营造面积极少，且对林地的维持效益尚不明了。

土壤酶作为土壤组分中的重要组成成分[8]，几乎参与了土壤中所有的生物化学过程。因此，土壤酶可以作为反映土壤质量的综合度量指标[9-12]。为评价近自然经营和常规经营的千年桐土壤质量差异性，本项试验以建阳市不同经营方式的千年桐生态林为研究对象，探讨不同经营方式对土壤酶活性的影响，以期为进一步推广千年桐近自然经营模式提供理论依据。

1 研究区及试验林概况

1.1 研究区概况

研究区域为福建建阳市，位于福建省北部，武夷山南麓，地处北纬27°16′～27°43′，东经117°31′～118°38′。属中亚热带季风湿润气候区，气候温和，雨量充沛，四季分明，夏长秋短，秋冬多雾。年平均温度18.1 ℃，最低温1月均温为3.0 ℃，最高温7月均温为27.6 ℃；绝对最低气温为-8.7 ℃[13]。

1.2 试验林概况

试验林地位于建阳市小湖综合林场(北纬27°20′，东经117°53′)和书坊综合林场(北纬27°18′，东经117°49′),两地相距约6.13 km，自然条件相似，土壤类型一致(表1)。造林前均为皆伐后的山地，采伐迹地均是10年生马尾松(Pinusmassoniana)人工林，并在2处林地内取土样测定土壤基本性质(包括酶活性)。2处林地内的酶活性见表2，且酶活性差异不显著。小湖林场按照近自然森林经营技术对所造千年桐林进行经营管理。采用实生苗栽种，造林密度 2 000 株/hm2，具体技术措施为：一是经营及作业设计调查，调查千年桐林地各个立地因子(表1)，林分内优势树种为千年桐，次生树种为马尾松，林下主要灌木为苦竹(Bitterbamboo)，主要草本为黑莎草(Gahniatristis)；二是群落生境调查制图与经营规划，由于造林时间较短，千年桐林分的群落生境图与经营规划尚在制备阶段；三是目标树单株经营技术，千年桐为林分中的目标树，对其进行单株木抚育管理。书坊林场按照传统经营技术对所造千年桐林进行经营管理。采用实生苗栽种，造林密度为 1 500 株/hm2，所造林分为千年桐纯林，造林后定期进行人工抚育管理，包括修剪侧枝、清除地上灌木草本及扩穴。

表1 样地基本情况

表2 造林前林地酶活性

2 研究方法

2.1 样地选择与设置

在2个林场分别选择适合的研究样地。于小湖综合林场选取3块样地，记为A、B、C，每块样地大小设置为20 m×20 m;在书坊综合林场设置3块20 m×20 m的样地，记为D、E、F。用木桩、玻璃绳和罗盘仪对样地进行定位和定界，并在每块样地内选取3株成正三角分布的千年桐代表树，用喷漆作好标记。

2.2 土壤样品的采集与处理

在每块样地的3株代表树下，距离树根约30 cm处取相对称的2个土壤剖面，并用环刀对剖面进行分层取样，分别取0～10、10～20、20～30、30～40 cm处4层土样，去除须根后分别装入标记好的自封袋并放入4 ℃冷藏箱中，带回实验室以便分析。

2.3 测定方法

在土壤酶活性的测定中，脲酶采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定，酶活性以1 g土壤在37 ℃下培养24 h后所含的NH3-N的毫克数表示；蔗糖酶采用3，5二硝基水杨酸比色法测定，酶活性以1 g土壤在37 ℃下培养24 h后所生成的葡萄糖毫克数表示；酸性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法测定，酶活性以1 g土壤在37 ℃下培养12 h后所含的酚毫克数表示；多酚氧化酶采用邻苯三酚比色法测定，酶活性以1 g土壤在30 ℃下培养2 h后所含紫色没食子素的毫克数表示；过氧化氢酶采用容量法测定，酶活性以1 g土壤在常温培养20 min后消耗0.1 mol/L高锰酸钾的毫升数表示[14]。

2.4 数据分析

试验所得数据采用Excel软件和SPSS软件进行处理。

3 结果与分析

3.1 近自然经营对土壤脲酶的影响

脲酶广泛存在于土壤中，是研究得比较深入的一种酶[15]。土壤脲酶作为一种酰胺酶，可水解尿素为氨和二氧化碳，是氮素转化的重要酶类[16]。分别取近自然经营的A、B、C样地及常规经营的D、E、F样地各层土壤脲酶活性平均值，结果见图1。

从图1可看出：与常规经营的样地相比，近自然经营的样地0～10、10～20、20～30、30～40 cm土层脲酶活性分别增加了46.37%、53.4%、46.15%和17.9%，其中0～10、10～20 cm与20～30 cm土层差异显著(P<0.05)。造成近自然经营中土壤脲酶活性上升的原因是近自然林土壤有机碳含量升高(表3)，土壤微生物可以得到足够的营养物质来进行生长代谢，从而使土壤微生物的代谢活性上升，导致土壤脲酶活性升高[17]。此外，无论是近自然经营的A、B、C样地，还是常规经营的D、E、F样地，都呈现出脲酶活性随着土壤深度的增加而降低的规律，这是由于随深度增加，土壤中养分减少，土壤微生物活动减少所致[18]。

表3 不同经营方式有机碳含量

3.2 近自然经营对土壤蔗糖酶的影响

土壤蔗糖酶又叫转化酶，是土壤中的一个重要酶类[19]。蔗糖酶的酶促产物葡萄糖是植物微生物的营养源，直接关系到植物的生长，因此是评价土壤肥力的重要指标[20]。分别取近自然经营的A、B、C样地及常规经营的D、E、F样地各层平均值与常规经营的样地相比，近自然经营的样地0～10 cm与10～20 cm土层蔗糖酶活性分别增加了45.47%和29.19%，其中0～10 cm层两者差异显著(P<0.05)，而20～30 cm和30～40 cm近自然经营比常规经营则降低了15.28%和11.94%，见图2。

近自然经营的样地表层土的蔗糖酶活性增加，深层土蔗糖酶活性降低。样地现场勘查后发现，近自然经营的样地中凋落物充足，而常规经营的林下凋落物稀少。再加上近自然经营的人为干扰措施小和常规经营定期清除林下灌木草本，所以导致近自然经营的林分凋落物丰富，并含有大量糖、氨基酸和脂肪酸等易被淋溶且极易分解的化合物，对土壤微生物的活动和繁衍更有利[21]，也就造成了表层土蔗糖酶活性的增加[22]。常规经营的林地土壤时有翻垦，所以导致各土层蔗糖酶活性差异不大，且深层活性大于近自然林。

3.3 近自然经营对土壤磷酸酶的影响

磷酸酶对土壤磷素的有效性具有重要影响，其活性是评价土壤磷素生物转化方向与强度的指标[23]。根据酸碱性磷酸酶可分为酸性磷酸酶、中性磷酸酶和碱性磷酸酶，根据对研究区域土壤酸碱性的测定，研究区内为酸性磷酸酶。分别取近自然经营的A、B、C样地及常规经营的D、E、F样地各层平均值与常规经营的样地相比，近自然经营的样地0～10、10～20、20～30 cm土层磷酸酶活性分别增加了11.46%、10.13%、7.16%，而30～40 cm土层则下降了0.6%，各层差异均不显著(P>0.05)，见图3。由结果可以看出，近自然经营对土壤磷酸酶活性影响并不显著。

3.4 近自然经营对土壤过氧化氢酶的影响

土壤过氧化氢酶对过氧化氢的分解，有利于防止其对生物体的毒害作用[24]。分别取近自然经营的A、B、C样地及常规经营的D、E、F样地各层平均值与常规经营的样地比较，近自然经营的样地0～10、10～20、20～30、30～40 cm土层过氧化氢酶活性分别增加了18.87%、19.72%、22.52%、27.38%，其中20～30 cm与30～40 cm土层差异显著(P<0.05)，见图4。可见近自然经营对土壤下层过氧化氢酶影响显著，更有利千年桐抵抗过氧化氢的毒害。

3.5 近自然经营对土壤多酚氧化酶的影响

土壤多酚氧化酶主要来源于土壤微生物、植物根系分泌物及动植物残体分解释放的酶，是一种复合性酶[16]。多酚氧化酶参与土壤有机组分中芳香族化合物的转化作用，土壤中的酚类物质在多酚氧化酶作用下氧化生成醌[25]，醌与土壤中各类营养物质反应，完成土壤芳香族化合物循环。分别取近自然经营的A、B、C样地及常规经营的D、E、F样地各层平均值与常规经营的样地相比，近自然经营的样地0～10、10～20、20～30、30～40 cm土层多酚氧化酶活性分别增加了47.75%、25.76%、34.29%、37.14%，其中0～10 cm土层差异显著(P<0.05)，见图5。多酚氧化酶是腐殖化的一种媒介[26]，在近自然经营状态下，多酚氧化酶活性提高对土壤环境修复和避免土壤和水体污染具有积极作用。

4 结论与讨论

研究结果显示，近自然经营对土壤酶活性有较大影响。千年桐生态林经过近自然经营后，各种酶活性均有提高，其中，脲酶活性和多酚氧化酶活性有显著提高，蔗糖酶活性只在表层土中提高明显，酸性磷酸酶活性和过氧化氢酶活性略有提高。研究还发现，无论是近自然经营的千年桐样地还是常规经营的千年桐样地，土壤5种酶活性都随着土壤深度的增加而减少。熊浩仲等研究西亚高山冷杉(Abiesfabri)林和白桦(Betulaplatyphylla)林中6种土壤酶活性，结果表明，其活性随着土层深度增加而降低[27]。秦国宣等针对湖南会同第2代杉木(Cunninghamialanceolata)人工林地土壤酶活性进行分析，结果表明，在2个不同年龄的杉木人工林地中土层的酶活性，都随着土层深度的增加而下降[28]，上述研究与本项研究的结果一致。过氧化氢酶活性的空间差异不明显，与王海英等研究嘉陵江上游不同植被恢复模式土壤酶活性差异中，过氧化氢酶活性随土层变化不显著的结果[29]基本一致。

待测土壤样品的处理有多种方法，包括原样鲜土[30]、风干土[28]、风干土湿润培养[31-32]等。一般认为，新鲜土样的样品更符合自然状态，测出的结果更科学。但在实际研究和测定过程中，受地形地貌、取样时间、取样数量等因素的限制，短时间内完成全部土壤鲜样的检测有困难，故常将新鲜土样以冷藏和风干2种形式处理和保存。有研究者直接采用风干土样进行酶活性的测定，也有将新鲜土样冷藏后进行酶活性测定[33-34]。姜虹比较了在冷藏4 ℃和室温条件下湿度和保存时间对云南澜沧地区土壤酶活性的影响，发现酸性磷酸酶活性在4 ℃恒温下更加稳定，而脲酶活性和蔗糖酶活性在室温条件下更加稳定，过氧化氢酶活性在2个保存条件下活性变化不明显[35]。由此可见，不同的土壤酶在不同的保存温度条件下，稳定性也不相同。本试验采取将土样取回后放入4 ℃恒温冷藏下进行测定。

土壤酶活性是反映土壤质量的重要指标，本项研究的结果表明：经过近自然经营后的千年桐生态林土壤酶活性均有提高，说明近自然经营有利于土壤质量的提高。本研究的结果还显示出：经过近自然经营的千年桐生态林林分结构更为完整，有完整的乔木层、灌木层和草本层，而丰富的林下植被对土壤的增肥作用显著高于常规经营的单一的千年桐林。本试验仅对某一时段不同经营方式的千年桐土壤酶活性进行研究，缺乏长期性的观测数据，因此，应在此基础上对千年桐生态林酶活性变化进行长期监测，深入研究近自然经营对土壤理化性质的影响，从而为近自然林业的发展提供更全面的依据。

[1] 缪东玲．2010年森林资源及其木材供给能力的国际比较分析：兼论提高中国森林资源木材供给能力的措施[J]．林业经济，2010，12(12)：82-88．

[2] 王新宇，王庆成．水曲柳落叶松人工林近自然化培育对林地土壤理化性质的影响[J]．林业科学，2008，44(12)：21-27．

[3] 黄清麟．浅谈德国的“近自然森林经营”[J]．世界林业研究，2005，18(3)：73-77．

[4] 杨学云．浅议我国人工林的近自然林经营[J]．中南林业调查规划，2005，24(4)：7-9．

[5] 陆元昌，Sturm K, 甘敬．近自然森林经营的理论技术及在我国林业建设中的应用[M]．北京：中国林业出版社，2005．

[6] 钟寿旺．千年桐的研究进展与发展前景[J]．林业勘察设计，2011，11(1)：173-176．

[7] 陈建忠，张水生．生态公益林更新和补植树种: 千年桐[J]．亚热带农业研究，2008，4(2)：101-104．

[8] 刘善江，夏雪，陈桂梅，等．土壤酶的研究进展[J]．中国农学通报，2011，27(21)：1-7．

[9] Dick R P．Soil Enzyme activities as integrative indicators of soil health [M]//Pankhurst C， Doube B M， Gupta V V S R．Biological Indicators of Soil Health．UK: CAB International， 1997：121-156．

[10] Gianfreda L， Ruggiero P．Enzyme activity in soil [M]//Nannipieri P，Smalla K．Nucleic Acids and Proteins in Soil．Berlin: Springer，2006：257-311．

[11] Schloter M, Dilly O, Munch J C. Indicators for evaluating soil quality[J]. Agriculture,Ecosystems and Environment, 2003, 98(1/2/3): 255-262.

[12] 胡浩，薛建辉，吴永波．生物覆盖对冰脆李人工林土壤养分及酶活性的影响[J]．西南林业大学学报，2013，33(3)：15-19．

[13] 洪滔．千年桐人工林生态系统碳库研究[D]．福州：福建农林大学，2009．

[14] 于法展，李保杰，尤海梅，等．苏北山丘区典型次生林下土壤理化性质的对比分析[J]．生态与农村环境学报，2007，23(3)：22-26．

[15] 和文祥，朱铭莪．陕西主要土壤脲酶活性与肥力关系研究[J]．土壤学报，1997，34(4)：392-398．

[16] 关松荫．土壤酶及其研究法[M]．北京：农业出版社，1986．

[17] 朱同彬，诸葛玉平，刘少军，等．不同水肥条件对土壤酶活性的影响[J]．山东农业科学，2008，5(3)：74-78．

[18] 关松荫，沈桂琴，孟昭鹏，等．我国主要土壤剖面土壤酶活性[J]．土壤学报，1987，21(4)：368-381．

[19] 周礼恺，张志明，曹承绵．土壤酶活性的总体在评价土壤肥力水平中的作用[J]．土壤学报，1983，20(4)：413-418．

[20] 周礼恺．土壤酶学[M]．北京：科学出版社，1987．

[21] 林晗，陈辉，吴承祯，等．千年桐与毛竹凋落叶混合分解对土壤酶活性的影响[J]．应用与环境生物学报，2012，18(4)：539-545．

[22] 闫颖，袁星，樊宏娜．五种农药对土壤转化酶活性的影响[J]．中国环境科学，2004，24(5)：588-591．

[23] 于群英．土壤磷酸酶活性及其影响因素研究[J]．安徽技术师范学院学报，2001，15(4)：5-8．

[24] 戴伟，白红英．土壤过氧化氢酶活度及其动力学特征与土壤性质的关系[J]．北京林业大学学报，1995，17(1)：37-41．

[25] 郝建朝，吴沿友，连宾，等．土壤多酚氧化酶性质研究及意义[J]．土壤通报，2006，37(3)：470-474．

[26] 陈强龙，谷洁，高华，等．秸秆还田对土壤脱氢酶和多酚氧化酶活性动态变化的影响[J]．干旱地区农业研究，2009，27(4)：146-151．

[27] 熊浩仲，王开运，杨万勤．川西亚高山冷杉林和白桦林土壤酶活性季节动态[J]．应用与环境生物学报，2004，10(4)：416-420．

[28] 秦国宣，方晰，田大伦，等．湖南会同第2代杉木人工林地土壤酶活性[J]．中南林业科技大学学报，2008，28(2)：1-7．

[29] 王海英，宫渊波，陈林武．嘉陵江上游不同植被恢复模式土壤微生物及土壤酶活性的研究[J]．水土保持学报，2008，22(3)：172-177．

[30] 李跃林，李志辉，彭少麟，等．典范相关分析在桉树人工林地土壤酶活性与营养元素关系研究中的应用[J]．应用与环境生物学报，2002，8(5)：544-549．

[31] 刘增文，米彩红，潘岱立，等．引入阔叶树种枯落叶对陕北风沙区针叶林土壤极化的防治效应[J]．西北农林科技大学学报:自然科学版，2011，39(5)：103-109．

[32] 王启兰，王长庭，刘伟，等．江河源区人工草地植物群落和土壤酶活性变化[J]．应用与环境生物学报，2010，16(5)：662-666．

[33] Stark C H, Condon L M, O'callaghan M, et al. Differences in soil enzyme activities,microbial community structure and short-term nitrogen mineralization resulting from farm management history and organic matter amendments[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2008, 40(6): 1352-1363.

[34] 赵炳梓，陈吉，张佳宝，等．风干土保存时间和湿土培育时间对黄淮海平原潮土酶活性的影响[J]．土壤，2011，43(3)：418-425．

[35] 姜虹．云南省澜沧景迈古茶园土壤养分及土壤酶活性研究[D]．西双版纳：中国科学院研究生院，2008．