不同光照强度下红锥幼苗叶绿素荧光参数的季节变化

姜 英 黄志玲 郝海坤

(广西壮族自治区林业科学研究院， 国家林业局中南速生材繁育实验室，广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002)

不同光照强度下红锥幼苗叶绿素荧光参数的季节变化

姜 英 黄志玲 郝海坤

(广西壮族自治区林业科学研究院， 国家林业局中南速生材繁育实验室，广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002)

测定全光照，全光照的80%、30%和20%光照强度下，2年生红锥幼苗叶绿素含量及叶绿素荧光参数的季节变化，探讨红锥幼苗生长对光强的适应性。结果表明：低光强下(30%和20%光强)的红锥叶绿素荧光参数Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo和φ PSⅡ值均明显高于相同时间段高光强下(全光照和80%光强)的对应值；同一光照强度下的Fo值，与光照和温度存在相似的变化趋势，1、2月变化最大，其他月份变化比较平缓；Fm、Fv/Fm和Fv/Fo值在6—8月份呈波动式下降趋势，说明该季节的光照和温度对红锥幼苗光合作用有一定的负效应；遮荫条件下的红锥幼苗叶绿素a、b和总叶绿素含量均上升，且与全光照条件下差异显著，30%光强下含量最高；类胡萝卜素含量随光强降低，稍下降后呈上升趋势，20%光强下最高，与全光照下差异显著。南宁地区红锥幼苗进行适当遮荫或让其在林下生长是有利的。

红锥；叶绿素荧光参数；季节变化；光照强度

光照强度是影响植物光合特性的重要因素之一。植物在接收太阳光进行光合作用的同时，也不得不遭受因季节变化、林分密度等原因引起的光胁迫。许多植物在强光的环境条件下，容易发生气孔部分关闭、光暗呼吸加强和光合作用光抑制等现象[1-2]。而植物在长期的进化和适应过程中也形成了多种抵御和减轻强光胁迫的防御机制，保证物种的延续[3-7]。叶绿素荧光分析技术是在光合作用机理研究中发展起来的整体无损伤检测植物光合生理状况的新技术，叶绿素荧光信号包含了十分丰富的光合作用过程变化的信息[8-11]。因此，运用叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光参数是室外自然条件下诊断植物体内光合机构运转状况、分析植物对逆境响应机理的重要方法。本试验以2年生红锥(CastanopsishystrixA.DC.)幼苗为试材，研究其在4种光照强度下叶绿素荧光参数的季节变化规律，旨在了解其光合生理生态特性，为红锥育苗及栽培管理、引种与利用等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与种植条件

试验于2012年4月至2013年9月在广西林业科学研究院科研试验苗圃内进行，该地位于南宁市北郊，地处北纬22°56′，东经108°21′，海拔95 m，地形为低丘陵，地势平缓，属南亚热带季风气候，≥10℃的年积温为 7 200 ℃，年均温度在21.8℃，极端最低温为-2.1℃，极端最高温为40.4℃，1月均温为11.8℃，7月均温为27.6℃，一般年份有较轻微霜冻、有霜期多出现在12月至翌年2月上旬。

试验材料为浦北种源的2年生红锥幼苗。采用盆栽的方法，每个处理选择健康、大小一致的红锥幼苗各20株，设3次重复，用充分拌匀的营养基质和36 cm×36 cm的塑料盆进行培育。于4月10日搬至不同遮荫程度的遮荫棚中，遮荫处理分为4个水平：1)CK，全光照，不作任何遮荫处理；2)处理A，光强为CK的80%左右；3)处理B，光强为CK的30%左右；4)处理C，光强为CK的20%左右。

1.2 测定方法

用英国Hansatech公司生产的FMS-2脉冲调制式荧光测定系统测定荧光参数，选取长势均匀的苗木，取相同方位的最佳成熟叶片，测定其自然光强下实际光化学转化效率φPS II，再暗适应20 min后，测其初始荧光Fo，最大荧光Fm，然后计算其可变荧光Fv、原初光能转换效率(Fv/Fm)、潜在光化学效率(Fv/Fo)。叶绿素含量的测定采用Arnon等[12]的方法，用紫外分光光度计测定， 并计算叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量以及类胡萝卜素的含量。

2 结果与分析

2.1 光合辐射和温度的季节变化

不同月份光照强度和温度的测定结果见图1～2。

从图1～2可看出：光合辐射和温度均出现明显的季节变化，1月份的光合辐射和温度均最低，8月份最高。总体来说，两者在9月至翌年1月之间均表现为逐步降低的趋势，1—8月表现为逐步增加的趋势。1、2月间的光合辐射和温度变化幅度最大，3月份的最低温出现“回降”现象。

2.2 幼苗叶绿素荧光参数的季节变化

荧光参数Fo是PSⅡ光化学反应中心全部开放(即原初电子受体QA全部氧化)时的荧光水平，它与叶片叶绿素浓度有关[11,13]。非光化学能量耗散易造成Fo的降低,而光合机构被破坏又使其升高。而Fm是PSⅡ光化学反应中心处于完全关闭时的荧光产量，反映通过PSⅡ光化学反应中心的电子传递情况，光抑制条件下Fm值会降低[8-9]。不同光强下红锥幼苗荧光参数Fo、Fm的分布状况见图3、4。

由图 3和图4可以看出，相同月份高光强(全光照与80%光强)下的Fo与Fm值基本低于低光强(30%与20%光强)，说明高光强下红锥幼苗增加了非光化学能量的耗散，但光强并没有达到破坏光合机构的程度。Fo与Fm随季节变化基本表现为：9月至翌年5月，随光照和温度的下降而下降，随光照和温度的上升而上升，而6—8月份的Fm值呈波动式下降趋势，说明这个季节的光照和温度对红锥幼苗产生了光抑制。

图5和图6表明，相同月份高光强(全光照与80%光强)下的Fv/Fm与Fv/Fo值均低于低光强(30%与20%光强)。Fv/Fm与Fv/Fo值随季节的推移呈现出：9月至翌年5月，随着光强和温度的下降而下降，随光强和温度的上升而上升，当光强和温度超出一定范围后，两者表现为波动式变化(6—8月份)。说明6、7、8月份的光强和温度对红锥幼苗的生长造成了一定的负面效应，而红锥对这种负面效应有一定的防御能力。

在低光照条件下, 光系统的实际光化学效率φPSⅡ通常较高，因为叶片所吸收的光能中有较大比例被用于光化学反应中；而在高光强条件下，因为叶片所吸收的能量中很大比例通过非光化学过程而散失，所以经过高光强光适应的叶片的φPSⅡ较低[14]。由图7可见，相同月份光强为全光照30%和20%下的φPSⅡ值显著高于全光照和80%光强；这个测量期全光照20%光强下的φPSⅡ一直维持在最高水平，其次为全光照30%光强；全光照与80%光强下的φPSⅡ值差异不明显。红锥φPSⅡ呈现出一定的季节变化特征：8—11月份的φPSⅡ值较高，其余月份的φPSⅡ值相对较低，且4个光强下的φPSⅡ值与季节变化趋势相一致。

2.3 不同光照强度对红锥幼苗光合色素的影响

叶绿素是植物光合作用的光敏化剂，与光合作用密切相关，是多年来研究植物耐荫性的重要指标之一[14-15]。由表1可知，随着光强的降低，红锥叶片Ca(叶绿素a)、Cb(叶绿素b)和Ct(总叶绿素)含量及Cb/Ct、Ct/Car(Car为类胡萝卜素)值均呈先上升后下降的趋势，30%光强下的值最高，分别为全光照强度下的180%、211%、188%、113%和151%。这可能是因为叶绿素含量的多少决定了用于吸收光能的集光色素蛋白的相对含量，处于一定范围内的低光强下的叶片为保证在弱光照环境中吸收更多的光能用于光合作用，维持低光强下植物正常光合作用所产生的结果。当光强降低至20%时，这些值均略有所下降，但与30%光强下的值差异未达到显著水平。Cb含量随光强的降低上升比例最大，因此，Ca/Cb值在30%光强下最小，随光强的降低其呈先下降后上升的趋势。而红锥叶片Car含量则随着光强的降低，呈先下降后上升的趋势，80%光强下的值最低，为全光照下的99%，与其差异不显著；20%光强下的值最高，为全光照下的126%，与其差异显著。

总的来看，30%与20%低光照强度下的Ca、Cb、Ct、Car、Cb/Ct及Ct/Car值均显著高于80%和全光照强度，遮光处理下的Ca/Cb值显著低于全光照，这是因为遮荫条件下植物叶片的Ct值增加，其中Cb含量增加较快，作为天线色素之一的Cb含量的增加有利于提高植物在弱光下的捕光能力[16-19]。

表1 不同光强下红锥叶绿素含量

3 讨 论

光能是植物进行光合作用的能量基础，但是，当光能超过光合机构所利用的量时，植物的光合能力将下降，从而产生光抑制[1,5]。对光合系统II(PSⅡ)的伤害是光抑制的一种表现形式，其中Fv/Fm与Fv/Fo值是植物发生光抑制的敏感指标[20-21]。当光强达到光饱和点时，Fv/Fm与Fv/Fo值降低，且降低幅度随着光强的增加而增加，比值的降低可以迅速恢复时，主要是由于光保护反应起作用所致，这种光保护可通过减少光吸收、增加光能的耗散来实现[1-2,22]。本试验中，在相同月份条件下，高光照(全光照和80%光强)处理下的Fv/Fm、Fv/Fo值比其低光照(30%光强和20%光强)处理下的低，说明遮荫处理对红锥 PSII的潜在活性有一定影响，并且随着遮荫度的增加，PSII的潜在活性逐渐增加。在不同月份中，同一处理的Fv/Fm与Fv/Fo值基本都是9月最大，10月到翌年5月变化较平缓，6—8月呈波动下降趋势，可能主要是光强和温度条件的影响，春、秋、冬3季的光强和温度没有对红锥幼苗造成较重胁迫影响，而夏季的光强和温度对红锥幼苗光合作用有一定的负效应，产生了光抑制，从而Fv/Fm与Fv/Fo值呈下降趋势。又因为红锥幼苗通过光保护反应起作用，所以两者值在这期间出现了一定的回升现象。

Fo和Fm值在10月到翌年1月期间明显下降，反映了PSⅡ反应中心完全开放和完全关闭时的荧光产量变化，这种变化除了与光照和温度有关外，可能与叶绿素浓度的季节变化有关。可能是冬季PSⅡ天线色素吸收光能用于非光化学耗散而造成的，是红锥幼苗保护其光合结构的一种响应机制。叶绿素荧光参数的季节变化能反应植物1年的光适应情况，但影响植物光合作用的因素众多，变化原理有待进一步研究。

另外，本试验中处于遮荫处理下的红锥幼苗单位质量下叶绿素含量较全光照条件下增加，而叶绿素a/b值较全光照条件下明显降低，有利于提高红锥幼苗在遮荫环境中吸收更多的光能用于光合作用，进一步证明了红锥苗期遮荫处理下幼苗对光能的利用能力更强[23-24]，与刘文海等、张守攻等[25-26]的研究结果相一致。

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(责任编辑 张 坤)

Seasonal Variations in Chlorophyll Fluorescence ofCastanopsishystrixSeedlings Under Different Light Intensities

JIANG Ying, HUANG Zhi-ling, HAO Hai-kun

(Guangxi Forestry Academy, Key Lab of Central South Fast-Growing Timber Cultivation of the State Forestry Administration,Guangxi Key Lab of Superior Timber Tree Resource Cultivation, Nanning Guangxi 530002, China)

The seasonal variations in chlorophyll content and chlorophyll fluorescence of two-year-oldCastanopsishystrixwere investigated under 100%, 80%, 30% and 20% of full light intensity to study the adaptability ofC.hystrixseedlings to light condition. The results showed that the chlorophyll fluorescence parametersFo,Fm,Fv/Fm,Fv/Foand φPS II measured under low light intensity (20%, 30% of the full light) were significantly higher than those corresponding values measured simultaneously under higher light intensity (full-exposure and 80% of the full light). The seasonal variation ofFovalue under the same light intensity showed the similar change trend to the temperature variation in different seasons, i.e., theFovalue changed rapidly in January and February, but it changed gently in other months. The values ofFm,Fv/FmandFv/Foparameters declined wavily during June, July and August, suggesting that the intense sunshine and high temperature laid somewhat negative effect on the photosynthesis ofC.hystrixseedlings. The chlorophyll contents (chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll) were all increased under the shaded condition, which significantly differed from that of under the full light exposure condition (p<0.05), the highest cholorophyll contents were observed under 30% of the full light. The content of carotenoids was reduced with the decrease of light intensity at the initial stage, then it was increased gradually to the highest level under 20% of the full light (p<0.05 comparing with full exposure). It was concluded that the appropriate shading or growingC.hystrixseedlings understorey of the forest in Nanning area would be beneficial to the seedling growth and development.

Castanopsishystrix; chlorophyll fluorescence; seasonal variations; light intensity

2013-10-21

广西科技厅科研院所基本业务费项目(林科201204号)资助；国家发改委重大项目(桂发改农经[2010]599号)资助。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.02.002

S718.43

A

2095-1914(2014)02-0008-05

第1作者：姜英(1985—)，女，硕士。研究方向：植物生理生化。Email: csfujiangying@163.com。