粳稻新品种产量与产量性状的逐步回归及通径分析

陈荣江,赵磊,张祎芳,王桂风,张瑞婷,申贵阳

（1.河南科技学院,河南新乡453003；2.河南丰源种子有限公司,河南新乡453700）

粳稻新品种产量与产量性状的逐步回归及通径分析

陈荣江1,赵磊1,张祎芳1,王桂风2,张瑞婷1,申贵阳1

（1.河南科技学院,河南新乡453003；2.河南丰源种子有限公司,河南新乡453700）

研究常规粳稻的产量性状对产量的效应,为粳稻育种实践中选择相关性状提供信息.采用逐步回归与通径分析方法,对2011年河南省粳稻新品种区试结果进行分析.结果表明：各因素对产量的最终效应（绝对值）为：穗总粒数＞千粒重＞穗长＞公顷穗数,穗总粒数、穗长均为正效应,千粒重、公顷穗数均为负效应,公顷穗数通过穗长、穗总粒数对产量的间接负效应较强.穗数每增加1万穗/hm2,增产31.03 kg/hm2；穗长每增加1 cm/穗,增产203.17 kg/hm2；穗总粒数每增加1粒/穗,增产20.46 kg/hm2；而千粒重每增（减）1 g,产量减（增）71.55 kg/hm2.模拟得出稻谷产量8 265～10 125 kg/hm2的产量结构为：公顷穗数316.48～323.15万穗/hm2,穗长17.63～18.89 cm,穗总粒数119.21～147.07粒/穗,千粒重22.35～24.82 g.在高产育种实践中,应以增穗总粒数和穗长、适控总穗数、保千粒重为主攻方向,各产量因素优化协调是实现粳稻高产目标的根本保障.

粳稻；产量性状；偏相关；通径分析；模拟产量结构

粳稻高产始终是育种工作者追求的主要目标,优质、多抗等性状只有在产量较高的基础上才具有实际意义.粳稻的植株性状、产量构成因素与产量之间存在着密切的相互关系,研究产量构成因素与产量的相关性及其对产量的效应是探讨产量成因的主要手段[1-4].也有学者对水稻的农艺性状、品质性状进行遗传分析[5-8],研究成果在指导粳稻育种实践中发挥着重要作用.尽管此前曾有对粳稻产量与其构成因素相关性的研究报道,但由于品种和生态环境等方面的差异也会引起诸构成因素对产量影响的大小和方式不尽一致,所以需要进一步探讨不同类型粳稻品种产量构成因素对产量的效应.本研究利用2011年河南省常规粳稻区试11个品种的试验资料,对产量因素性状与产量进行偏相关、多元回归和通径分析,以期揭示产量因素间的相互促进与制约关系,为在粳稻育种实践中增强性状选择的预见性提供参考.

1 材料与方法

1.1 材料及试验概况

分析材料为参加河南省2011年粳稻区域试验的粳稻新品种,包括豫丰08-336、隆优1875、宛粳096、郑稻09-10、连09-40、长粳6号、新丰09-641、金粳9708、获稻008、五粳519及新丰2号,共11个品种.试验于2011年在河南省农科院粮作所、范县杨集乡、新乡市农科所、新乡丰源稻业公司、获嘉县原种厂、焦作市农科所、原阳县农科所、开封金明区种子站、伊川县平等乡、南阳市农科所、正阳县大林乡、潢川县农科所及信阳市农科所共13个试点进行.采取随机区组设计,3次重复,小区面积20 m2.2011年5月3日—7日育苗,6月8日—14日插秧.田间管理按当地常规方法进行.

1.2 考察性状

考察性状包括：公顷有效穗数x1/（万穗/hm2）,穗长x2/cm,穗总粒数x3/（粒/穗）,穗实粒数x4/（粒/穗）,结实率x5/%,千粒重x6/g,公顷产量x7/（kg/hm2）.诸性状取所有试点的平均值为分析资料.

1.3 分析方法

采用逐步回归、通径分析及多元回归分析方法,筛选影响产量的主要产量构成因素,建立产量因素对产量的回归模型,分析各产量因素对产量的效应.数据的统计处理在SAS 9.2[10]和MATLAB 7.0环境[11]下完成.

2 分析模型

2.1 多元线性回归模型

设x1,x2,L,xp为p个因素变量,y为目标变量,目标变量与因素变量间存在线性关系,即模型为

其中,β0、β1、β2、L、βp为回归系数,随机误差ε：N（0,σ2）.

为消除各因素的度量单位对分析结果的影响,客观地评价各因素对目标变量y影响的重要性,需建立标准回归方程.设x1*,x2*,L,xp*为原来p个因素变量的标准化变量,y*为目标变量的标准化,则标准化回归模型为

其中,βi*=βiσi/σy（i=1,2,L,p）为标准化回归系数.

2.2 通径分析

以β1*,β2*,L,βp*表示变量x1,x2,L,xp对变量y的标准回归系数,通径分析步骤如下：

（1）计算因素变量x1,x2,L,xp的相关系数矩阵,记R=（rij）p×p；

（2）记B=diag（β1*,β2*,L,βp*）,则通径系数矩阵C=RB.

（3）基于RB=Rxy,其中Rxy为诸因素变量xi与目标变量y的相关系数构成的列矩阵,将相关系数riy剖分为变量xi对变量y的直接通径系数与变量xi通过其余各变量xj对变量y的间接效应之和.

3 结果与分析

3.1 参试品种所考察性状的表现

分析粳稻区试所考察性状的资料,统计结果见表1.

表1 参试品种所考察性状的统计描述Tab.1 Statistical description of all the investigated characters of tested varieties

由表1可知,参试品种的平均产量为8 519.99 kg/hm2,处于较高水平,穗长17.66 cm,穗总粒数146.86,穗实粒数117.46,千粒重25.03 g.各分析性状的变异系数穗总粒数（15.39%）最高,穗实粒数（9.88%）、穗长（8.24%）和结实率（8.02%）较高,其余性状的变异系数较小.表明穗总粒数、穗实粒数、穗长和结实率除受遗传因素影响外,还易受温度、天气等栽培环境的影响；千粒重主要受遗传因素控制.分析性状的变异系数大也表明遗传资源丰富.本试验材料在穗总粒数、穗实粒数、穗长和结实率性状上有较大的选择余地,通过有针对性地选择和改良稻谷产量尚有较大的提升空间.

3.2 产量因素性状对产量的回归分析

为明确所考察的6个产量因素性状对产量影响的重要性,确定哪些产量因素建立对产量的回归方程预测效果更好,同时能够降低分析性状的共线性对回归方程的影响,采用逐步回归分析方法对6个产量因素进行筛选.取α进=0.30、α进=0.35,所得逐步回归分析结果见表2、表3.

表2 回归模型的方差分析表Tab.2 Analysis of variance of regression model

表3 回归参数及显著性检验Tab.3 The regression parameters and significant

由表2可知,F=12.05,P=0.005,R2=0.8893,即回归方程极显著,此模型解释公顷产量变异信息的88.93%,拟合优度较高,可据此模型做进一步分析.

由表3得公顷穗数、穗长、穗总粒数及千粒重对公顷产量的回归方程各回归系数的显著性P值表明,除千粒重（x6）外,其余性状的显著水平均较高.在本试验资料中,当其他因素固定时,公顷穗数每增加1万穗/hm2,增产31.03 kg/hm2；穗长每增加1 cm,增产203.17 kg/hm2；穗总粒数每增加1粒,增产20.46 kg/hm2；而千粒重每增（减）1 g,将使稻谷减（增）产71.55 kg/hm2.

据表3还可得标准回归方程yˆ*=0.968 4x*+0.619 0x*+0.971 7x*-0.181 9x*.4个产量因素中唯千1234粒重的标准偏回归系数（-0.181 9）为负,表明其对产量有一定抑制作用,另外3个性状对产量均有促进作用.依据表1,当其他因素固定时,公顷穗数每增加1个标准单位（14.85万穗/hm2）,产量增加460.90 kg/hm（20.968 4×475.94）；穗长每增加1个标准单位（1.45 cm）,增产294.60 kg/hm（20.619 0× 475.94）,穗总粒数每增加1个标准单位（22.6粒/穗）,产量增加462.47 kg/hm（20.971 7×475.94）,而千粒重每增（减）1个标准单位（1.21 g）,将导致产量减（增）86.57 kg/hm（20.181 9×475.94）.

3.3 主要产量因素对产量的通径分析

为探讨粳稻主要产量因素对产量的效应及形成机理,将产量因素对产量进行通径分析.公顷穗数（x1）、穗长（x2）、穗总粒数（x3）、千粒重（x6）对公顷产量的通径分析见表4.

表4 主要产量性状对产量的通径分析Tab.4 Path analysis of main yield traits on yield

由表4可知,公顷穗数的直接正效应（0.986 4*）显著,但因它通过穗长、穗总粒数均有较强的间接负效应,致使其最终效应变为负值（-0.145 7）；穗长的直接正效应（0.619 0）亦较高,但它通过公顷穗数产生很强的间接负效应（-0.828 8）,使其最终效应降至（0.277 8）,较其直接效应明显；穗总粒数的直接正效应（0.971 7**）极显著,受通过公顷穗数产生的较强间接负效应（-0.630 2）的影响,其最终效应虽受到一定的削弱（0.762 2）,但仍居4因素之首；千粒重的直接效应（-0.181 9）为较小负值,它通过穗总粒数、公顷穗数的间接负效应使其最终负效应（-0.647 4）更为明显.

从表4可见,产量构成因素间相互促进与制约关系并存,任一产量因素的变化都会增强或削弱其他因素对产量的作用.穗长、穗总粒数为产量的促进因素,另外两因素对产量有一定的抑制作用.受此信息启示,在选择分蘖性强的性状时,应兼顾穗长、穗总粒数和千粒重,使它们协调发展,以免此长彼消,各性状协调优化聚合是实现粳稻高产目标的重要保障.

3.4 模拟产量结构分析

为挖掘4产量因素相互影响的量化信息,分别建立诸产量因素关于产量及另3产量因素的结构方程.经对分析资料进行统计计算得

产量结构方程表明,穗长、穗总粒数均随公顷穗数的增加而减少,公顷穗数每增加1万穗/hm2,穗长减小0.11 cm,穗总粒数减少0.69粒；穗长每增加1 cm,公顷穗数减少6.15万穗/hm2,穗总粒数减少3.25粒,而千粒重增加0.5 g；穗总粒数每增加1粒,公顷穗数减少1.038万穗/hm2,穗长减小0.089 cm,千粒重减少0.022 g；千粒重每增加1 g,会引起穗总粒数减少0.435粒.

据上述产量结构方程,得出粳稻产量在8 265～10 125 kg/hm2的模拟产量结构为：公顷穗数316.48～323.15万穗/hm2,穗长17.63～18.89 cm,穗总粒数119.21～147.07粒,千粒重22.35～24.82 g（见表5）.

表5 不同产量水平的模拟产量结构Tab.5 Simulated yield components of different yield level

4 结论与讨论

本试验资料分析结果表明：所考察粳稻新品种产量性状的变异性为：穗总粒数＞穗实粒数＞穗长＞结实率＞千粒重＞公顷穗数,穗总粒数的变异系数最大.穗总粒数、穗实粒数、穗长和结实率除受遗传因素影响外,易受生长环境条件的影响；穗总粒数的变异系数最大,说明此性状的遗传资源丰富,通过对该性状的选择实现增产目标较易奏效.

偏相关分析结果得出,公顷产量与公顷穗数、穗长、穗总粒数、结实率均呈正相关,与千粒重呈一定的负相关,相关程度依次为：公顷穗数＞穗长＞穗总粒数＞千粒重＞结实率＞穗实粒数.公顷穗数与穗长显著负相关；穗总粒数与穗实粒数极显著正相关,与结实率极显著负相关；穗实粒数与结实率显著正相关.足见产量因素间的抑促关系十分复杂,育种实践中注重处理性状间的矛盾关系是十分必要的.

逐步回归筛选出影响粳稻产量的主要产量因素为公顷穗数、穗长、穗总粒数和千粒重.穗总粒数的增产作用最大,其次是公顷穗数和穗长,千粒重对产量有抑制作用.通径分析结果表明,对产量的直接效应（绝对值）依次为：公顷穗数＞穗总粒数＞穗长＞千粒重；最终效应（绝对值）为：穗总粒数＞千粒重＞穗长＞公顷穗数.因此,育种实践中在选择分蘖性强的性状时,须兼顾穗长、穗总粒数和千粒重,促成它们协调发展,以免此长彼消.

粳稻的产量与公顷穗数、穗总粒数、穗长、结实率和千粒重等因素之间存在着复杂的相关关系,各因素处在一个相互促进与制约并存的统一体内,直接或间接地对产量产生影响.穗总粒数与产量的偏相关系数和直接通径系数均为较大正值,且对产量最终正效应最大,公顷穗数、穗长、结实率与产量的偏相关系数均为正值,而千粒重与产量的偏相关系数为负值.公顷穗数通过穗长、穗总粒数均有较强的间接负效应.因此,穗总粒数可作为粳稻育种的首选性状,粳稻高产育种的主攻方向是大穗和高结实率,同时注意适控单位面积穗数,提高壮蘖率,促成大穗的有效群体形成,为粳稻高产提供物质保证.该结果与高良艳等的报道不尽相同[11-13],与潘晓飚等[14]、刘建丰等[15]的研究结果基本相同,通径分析的结果与杨惠杰等[16]的研究结论相似.所得结论的差异可能与所选材料不同及生长环境不同有关.基于所得产量结构模型,参照本试验结果并结合目前人们对粳稻的产量要求,模拟得出产量8 265～10 125 kg/hm2的产量结构为：公顷穗数316.48～323.15万穗/hm2,穗长17.63～18.89 cm,穗总粒数119.21～147.07粒,千粒重22.35～24.82 g.

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（责任编辑：邓天福）

Step regression and path analysis of yield and yield traits for new varieties of japonica rice

Chen Rongjiang1,Zhao Lei1,Zhang Yifang1,Wang Guifeng2,Zhang Ruiting1,Shen Guiyang1
（1.Henan Institute of Science and Technology,Xinxiang 453003,China；2.Henan Fengyuan Seed Co. Ltd,Xinxiang 453700,China）

In order to provide information for the selection of related traits in japonica rice breeding practice,using step regression and path analysis methods,the results of Henan province japonica rice new varieties region test in 2011 have been analyzed.The results showed that the ultimate effect（absolute value）of various factors on the yield was grains number per panicle＞1 000 grain weight＞spike length＞spike number；grains number per panicle and spike length had positive effects；1 000 grain weight and spike number had the negative effects；indirect negative effect of spike number on yield was stronger through spike length and grains number per panicle.As spike number increases every 10 000/hm2,yield would be increased by 31.03 kg/hm2；as spike length increases 1 cm,yield would be increased by 203.17 kg/hm2；as grains number per panicle increases 1 grain,yield would be increased by 20.46 kg/hm2；and as 1000 grain weight increases（decrease）1 g,yield reduces（increases）71.55 kg/hm2.The simulated yield structure of rice yield was 8 265～10 125 kg/hm2.The spike number was 316.48～323.15 million/hm2,spike length 17.63～18.89 cm,grains number per panicle 119.21～147.07 grains,1 000 grain weight 22.35～24.82 g.In high yield breeding practice,increasing grains number per panicle and spike length,appropriate controlling total spike number and retention of 1 000 grain weight should be taken as the main direction.Optimization and coordination of each yield is fundamental guarantee for the realization of japonica rice high yield objectives.

japonica rice；yield characters；partial correlation；path analysis；simulated yield structure

S511.2+2

A

1008-7516（2014）06-0001-06

10.3969/j.issn.1008-7516.2014.06.001

2014-10-05

河南省重点科技攻关项目（132102110160）；2013年国家大学生创新项目（201310467011）

陈荣江（1962―）,男,河南辉县人,教授.主要从事应用统计的教学和科研工作.