蜜蜂的定位、学习和记忆

蜜蜂的定位、学习和记忆

采集行为是蜂群存活必需的。为了成功采集，蜜蜂不仅需要学会并记住蜜粉源植物花的颜色及形状，而且要知道如何找到这些花朵，能够采集距离蜂巢数百或数千米远的蜜粉源。为确定航线，蜜蜂必须确定自身相对目的地的位置，然后选择合适的飞行方向。采集蜂需要学习引导它们长距离采集飞行并找到蜂巢位置的空中及陆地上的线索，学着把太阳位置和偏振光模式与时间进行联系并学习蜂巢地点关联的地标。

蜜蜂主要利用学习到的环境中的视觉特征引导它们在蜂巢和采集点之间的活动。过去的研究显示，学习发生在采集开始之前的定向飞行中。Capaldi和Dyer（1999）检测经历一次只持续5～10分钟的定向飞行后蜜蜂的归巢情况研究新环境中蜜蜂在最初经历中的学习内容，与重新定向的采集蜂相比，初次定向飞行后的蜜蜂归巢速度更快。按照外出及归巢飞行中的发生顺序，蜜蜂以图片形式储存地标记忆，在相继访问多个采集点以及指向食物源的连续飞行中建立了地标记忆顺序。陆标和线索记忆与时间有关联。蜜蜂学着在一天中特定时间飞向特定取食点，把特定的线索和食物奖赏联系起来。相同时间和取食点周围路标再次出现时，相应的航线记忆便被重新检索利用。

多种定向策略和记忆形式支配蜂巢和取食点之间的蜜蜂航行。在其试探性搜寻飞行中，蜜蜂时刻进行指向蜂巢的航线的路线集成。这种集成只需短期记忆，时刻更新对蜂巢方向的计算，记忆内容存在时间比较短暂。蜜蜂飞行范围内的常见地点被储存在长期记忆中，几小时或几天后可被重新检索使用。在路线整合和常用航线定向中使用的矢量是通过把方向和空中线索（太阳、偏振光模式）及路标关联推断出的，使用视距计算距离。对目标地点视觉景象的快照记忆可以对巢门和花朵精确定位。

Menzel等（2005）使用谐波雷达证明蜜蜂根据类似地图的空间记忆进行航行。试验蜜蜂在喂食点采集或被采集蜂摆尾舞召集，离开蜂巢或喂食点时进行捕捉，在新的地点释放后记录其飞行，发生的行为顺序为：（1）按照被捕捉前的路线直线飞行；（2）缓慢的搜索飞行，不断调整方向；（3）指向蜂巢或先指向取食点然后到蜂巢的直线快速飞行。结果说明，蜜蜂可以在它们熟悉的区域中任意地点建立路线，并且可以在至少两个目的地之间进行选择。

在控制随后行为的效率以及对遗忘处理敏感度都存在差异的时间相位中形成了记忆。一般认为常称为短期记忆的记忆形成初期阶段是长期记忆的必需部分，试验显示短期记忆的最重要价值在于其记忆储存模式可被新的或矛盾的信息有效更改。提供两种颜色的饲喂奖赏供蜜蜂自由采集，蜜蜂随后的颜色偏好依赖于两次试验的间隔。

试验证明，在一天中任意时间进行采集训练的蜜蜂随后数天内回到食物源的时间精度较高，推测这种基于内生生物钟的时间记忆使采集蜂能最好利用不同蜜粉源植物的日节律来安排其侦查飞行。通常认为，如果不每天进行强化，这种时间记忆会很快消失；但时间记忆的消失过程较慢，采集蜂在一两天的坏天气时可以记住食物源。通过一系列的野外试验，Moore等（2011）确定指向一个食物源的食物期望活动水平不会很快消失，消失过程依赖于采集蜂在此食物源积累的经验量。他们还发现，作为对恶劣气候的响应，食物期望活动会延长，表明时间记忆消失不是简单的功能衰退，而是对环境变化的响应。在一次尝试学习的数分钟内进行遗忘处理（冷却、麻醉、弱脑电休克刺激）可擦除记忆痕迹，一次尝试学习后一分钟内数次试验或较长的时间间隔可使记忆痕迹不受遗忘处理的影响。

联想学习是蜜蜂采集行为和舞蹈交流的主要成分。陪伴舞蹈蜂的同巢工蜂学习其散发的气味，寻找食物源。在找到蜜粉源之前，蜜蜂学习花朵的气味、颜色和形状，蜜蜂的这种奖赏性学习有很多联想学习的特征。遵循经典条件反射和操作条件反射的原则，刺激或行为反应与评价刺激相关联。由于联想学习，特别是经典类型的联想学习在现象和操作水平上均得到很好描述，为寻找控制学习和记忆的神经基质提供了良好途径。蜜蜂的联想学习是一个快速稳定的过程。单次的联想学习试验，即使在把蜜蜂固定进行脑神经细胞胞内记录的条件下，都可以引起行为和神经元反应特征的显著变化。单次学习试验形成的记忆可维持数天，自由飞行的蜜蜂三次学习试验形成的记忆可维持一生。

花蜜中存在植物防御化合物，但其生态作用还不清楚。Wright等（2013）为植物化合物通过加强奖赏记忆改变授粉昆虫行为提供证据。在咖啡属和柑橘属植物的花蜜中天然存在咖啡因，用咖啡因比用糖水奖赏使蜜蜂记忆力提高3倍。咖啡因作为腺苷受体拮抗剂加强气味学习和记忆中涉及到的蘑菇体神经元反应。花蜜中咖啡因浓度不超过蜜蜂的苦味阈值，暗示授粉昆虫对具有药理活性但无排斥效应的花蜜进行选择。使用具有药理作用的物质增强蜜蜂奖赏记忆，植物在尽可能保护授粉者的同时提高了自身的繁殖成功率。

Matilla和Smith（2008）检测了面对不同花粉压力的蜂群中工蜂的学习和记忆，花粉给工蜂提供了几乎所有所需的蛋白质、脂类、维生素和矿物质。试验蜂群分为长期缺粉、花粉充足、花粉供应量处于中间类型三种，对其工蜂使用吻伸反应进行一系列嗅觉试验。确定吻伸阈值后，蜜蜂在嗅觉试验中学习把两种花的气味（一种为新气味，另一种气味已出现过但没有进行奖赏）和蔗糖刺激及蔗糖奖励联系起来，在试验结束时对气味/蔗糖关联的记忆强度进行测试。蜂群水平的营养状态对工蜂学习或记忆（工蜂对蔗糖的反应阈值、气味/蔗糖的关联、潜伏抑制的发生或72小时后的记忆保留）无影响。他们推断，长期的蜂群水平营养缺失对工蜂学习和记忆未产生影响可能是由于蜂群使用育子能力来缓冲个体水平上的营养压力。

丁桂玲 译