多效唑在三系杂交水稻种子生产上的应用研究

2014-04-29张启舟

安徽农业科学 2014年13期

张启舟

摘要多效唑是一种植物生长延缓剂，能抑制赤霉素的生物合成和相应的由其所控制的生理效应。将多年的试验结果和眉山水稻种子生产实际结合，探讨多效唑在水稻苗期、生长发育转化期、花期（生殖生长初期）、生殖生长中后期的应用，及对穗萌的影响，以期阐明在三系杂交水稻种子生产上怎样应用多效唑。

关键词多效唑；水稻；种子生产

中图分类号 S162.3 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）13-03847-02

Abstract MET， a plant growth retardants， restrain the biosynthesis of GA and the corresponding physiological effects of their control. Several years experimental results and the actual production of Meishan rice seeds were combined to discuss the application of MET in rice seed breeding， growth transformation period， flowering （early reproductive growth）， reproductive growth and the impact on the lateharvest sprouting administered， so as to elaborate how to use MET in seed production of the threeline hybrid rice.

Key words MET； Rice； Seed production

多效唑是20世纪80年代研制成功的三唑类植物生长调节剂，是内源赤霉素合成的抑制剂[1-3]。多效唑在水稻上的应用较为广泛，其可提高水稻吲哚乙酸氧化酶的活性，降低稻苗内源IAA的水平，明显减弱稻苗顶端生长优势，促进侧芽（分蘖）滋生[4-5]。秧苗外观表现矮壮多蘖，叶色浓绿，根系发达。解剖学研究表明，多效唑可使稻苗根、叶鞘、叶的细胞变小，各器官的细胞层数增加。示踪分析表明，水稻种子、叶、根部都能吸收多效唑，叶片吸收的多效唑大部分滞留在吸收部分，很少向外运输[6]。多效唑低浓度增进稻苗叶片的光合效率；高浓度抑制光合效率，提高根系呼吸强度，降低地上部分呼吸强度，提高叶片气孔抗阻，降低叶面蒸腾作用[7-8]。

眉山地处成都平原西南部，岷江中游和青衣江下游的扇形地带成都—乐山黄金走廊中段。南瞰乐山，东临资阳，西望雅安，是成都平原通联川南、川西南、川西、云南的咽喉要地和南大门。岷江和青衣江贯穿境内，两岸以平原和河流冲积平坝为主。东部龙泉山两翼，西部丹棱、彭山、洪雅境内大部分地区皆为低山丘陵，海拔500～800 m，部分达800～1 500 m，中生代红色岩层分布广泛，丹霞地貌发育，生态环境优良。年平均气温17.1 ℃，极端最低气温-3.5 ℃，极端最高温度38.6 ℃，年平均降雨量大于1 000 mm。多效唑在眉山地区繁殖制种上普遍应用已久，得失参半，且有意无意夸大其有益效果、忽视其副作用的情况较为常见[9]。为此，笔者将多年的试验结果和眉山水稻种子生产实际结合相关理论进行探讨，以期对水稻种子生产有所帮助。

1 多效唑应用于繁殖制种上的理论基础

多效唑是一种植物生长延缓剂，能抑制赤霉素的生物合成和相应的由其所控制的生理效应。生长延缓剂的这种抑制作用又可以通过使用赤霉素予以解除。由于多效唑与赤霉素的这种非常密切的关系，要弄清其在水稻上施用多效唑的生理效应，必须了解赤霉素的生理作用[10-11]。

水稻生理学研究表明，赤霉素能促进茎的伸长生长、细胞分裂与分化、抑制不定根的形成。赤霉素还能调节生长素的水平，植株体内赤霉素含量高则生长素含量也要高些。由于生长素对根和侧芽的最适浓度比茎低，所以低浓度的生长素有利于根和侧芽的生长。水稻生命周期中赤霉素含量和在各器官的分配是变化的。幼苗期含量低，分蘖盛期达峰值。抽穗前营养器官内降至最低点，而穗内含量迅速增加，开花期穗内达最高。发育的种子赤霉素含量高，随着种子的成熟，赤霉素含量下降（一部分转变成束缚型），而在发芽时赤霉素含量升高（一部分转变成自由型），打破休眠，促进发芽。

在对杂交稻三系的研究中发现，绝大多数不育系后期赤霉素含量比其保持系低，施用外源赤霉素对不育系有促进抽穗、提早花时、提高柱头外露率的作用。植物激素通过两种方式影响生长分化。在低浓度下它们可对一些生长分化产生直接的效应，但在高浓度下则通过影响同化物的分配而产生间接的效果。同化物有向高浓度激素部位调运的趋势。植物幼嫩部位和发育中的种子是赤霉素的合成场所。

综上得出，赤霉素含量高时，植株生长量大。某器官含量高时，该器官是生长发育中心，也是该器官对赤霉素的生理需求敏感期。因此，要避免在某些敏感期使用多效唑，而应在适宜时期使用，使利益最大，副作用最小。虽然水稻的根、茎、叶都能吸收多效唑，但是植株的幼嫩部位才能有效吸收多效唑和产生相应效应。

由上述相关研究成果可以推论多效唑可能产生的作用有：①促进水稻根和侧芽的生长；②对茎的伸长生长、细胞分裂与分化有抑制作用；③延迟抽穗、推迟花时、降低柱头外露率、抑制种子发芽的作用。使用多效唑，就是根据上述理论，在水稻的适当时期，控制其体内赤霉素的含量来达到促进或延缓其生长发育的目的，但多效唑在种子生产中的应用必须通过实践予以验证。

2 多效唑在水稻苗期的应用

从1叶到3叶1心，从40～120 g（15%可湿性粉剂），通过多年对多个品种（主要有G46A、金23A、珍汕97A、宜香1A）的试验，总的情况是，多效唑对水稻植株有时期效应、剂量效应、重迭效应、品种效应。不同施肥水平、秧苗长相和天气状况其效应也不同。生产上可以利用以下3点：①水稻秧苗吸收多效唑后，根系发达，早蘖、多蘖，叶更直、厚、小、浓绿，植株矮健，抗逆性、抗倒伏能力增强；②如使用多效唑恰当（早施、匀施，剂量适当），对播始期无影响，且因早蘖使主穗与分蘖穗间差异小，抽穗更集中；③苗期使用多效唑，对直播的母本、基本苗不足的田块提高其抗倒伏能力和增加基本苗的效果尤为明显。

施用时期以1叶1心至2叶1心为宜，施用剂量以一次性施900～1 500 g/hm2对适量水均匀喷施为宜（基本苗不足的可适当加量）。施用前后保持厢面2～3 d无水，以利秧苗对多效唑的吸收。

3 多效唑在水稻生长发育转换期的应用

水稻抽穗前的生长发育可分为单纯营养生长期、生长发育转换期、生殖生长期。最初在生长发育转换期有意识的进行多效唑试验很少。在发现多效唑在生长发育转换期有明显的延缓发育的作用后，进行了大量试验。结果显示：①恢复系移栽返青后、不育系移栽返青后、直播不育系分蘖盛期后，使用适量的多效唑能明显推迟其播始期（一般推迟2～4 d）。使用多效唑后，水稻植株迅速分蘖并达到第二次分蘖高峰，同化物集中用于营养生长，营养生长期延长，生长、发育的转换推迟，导致播始期延长。②不育系在此时期肥水是控制的，恢复系是高肥水的，使用多效唑后恢复系比不育系效应更大，恢复系分蘖更多，生长、发育的转换推迟更多。由此不难看出，增加营养供应（尤其是氮素）能有效促进分蘖，增强多效唑推迟生长与发育转换的作用。③虽然多效唑在转换期的效应是明显的，但在繁殖制种上却不能普遍利用此效应用于花期调节。首先，花期预测是在生殖生长期的初期，花期调节是在花期预测之后。其次，花期预测前，能确定某亲本生长发育明显偏早是可能的，但一般只涉及个别品种。④在生长发育转换期，恢复系施用多效唑，以一次性1 200～1 800 g/hm2对适量水均匀喷施为宜，不育系以一次性1 800～3 000 g/hm2为宜。⑤使用多效唑后，植株更矮，分蘖更多，后分蘖的穗子更小。不育系良好脱颈或恢复系要达到理想高度所需外源赤霉素更多。但赤霉素过量，则易倒伏。

4 花期预测后（生殖生长初期）多效唑应用方法

多效唑在花期调节上已广泛应用，但是，不成功的情况很多。要正确使用好多效唑必须清楚：①利用多效唑调节花期是通过促进植株营养生长而间接影响生殖生长，而不是直接控制生殖生长。如用大剂量直接控制生殖生长，副作用太大。②水稻进入生殖生长期，对营养环境敏感性弱，多效唑的调节作用差，但对赤霉素合成和相应的由其所控制的生理效应的抑制是存在的，因此，赤霉素促进抽穗、提早花时、提高柱头外露率的作用将受到抑制。这个时期使用多效唑有利有弊，应慎用。

4.1 在不育系上的应用方法在生产实践和试验中，对G46A、金23A、珍汕97A、宜香1A等不育系在进入幼穗分化后施用较大量的多效唑，结果是对其生育进程的延缓不明显，且副作用太大。生产上的情况是：①繁殖制种上，要求不育系抽穗扬花更集中，也就是其主穗、分蘖穗生育进程比较一致，一旦发现不育系偏早，用多效唑加以控制，（此时幼穗内赤霉素含量已相当高）量少了没有作用，量大则副作用明显（幼穗不能正常发育），即使产生一部分分蘖，也相当有限，不足以有效推迟其抽穗扬花期。②绝大多数不育系后期赤霉素含量比其保持系低。施用量大的多效唑后，植株更矮，包颈更严重。用赤霉素后无法达到正常高度和理想的穗层结构，且花时推迟，柱头外露率下降不能完全逆转。在赤霉素迟用或量不足时，很容易导致不育系无法正常抽穗，或穗成“一柱香”开花率低。③多效唑能推迟抽穗，但推迟扬花的效应却非常有限（正如提前施用赤霉素可以让水稻提前抽穗，但提前扬花的效应非常有限一样）。何况多数情况下都要提前或加量施用赤霉素，其结果是会抵消一部分这种推迟的效应。④这一时期多效唑用得早且过重，会导致穗小粒少，甚至穗部畸形。⑤由于担心不能正常抽穗，有些农户过多或过早地使用赤霉素，导致倒伏风险加大。

总之，对偏早的不育系用多效唑延缓其生育进程，成本高（不育系占田块面积的80%左右）、收效微、副作用大、风险大，一般是不适宜的。

4.2 在恢复系上的应用方法

在制种上，对偏早较多的恢复系在进入幼穗分化后（花期预测第一期父本剥检见Ⅱ期）施用较大量的多效唑延缓其生育进程，其效应与不育系有很大的不同：①眉山地区恢复系一般采用两期大二行，第一期与第二期播期间隔一般安排7～12 d。制种上要求恢复系“插”、“发”并重，主穗与大分蘖、小分蘖间抽穗期比不育系分散得多。在第一期主穗剥见Ⅱ期时，大部分分蘖尤其是第二期的分蘖，可能刚进入或未进入幼穗分化。②恢复系的施肥水平高，在施用较大量的多效唑后，有足够的营养满足其发生分蘖。尤其增施氮素肥料后，既有益于营养生长，又有益于对多效唑的吸收，也有益于后期对外源赤霉素的吸收。③恢复系是正常的植株体，后期体内赤霉素含量（与不育系不同）是正常的。大部分恢复系比不育系植株高、耐肥和抗倒能力更强。施用多效唑和增施氮素肥料后副作用相对较小。由于这些原因，从理论上分析，在恢复系剥检到二期后及时施用适量多效唑调节，效果应该是明显的，其效应类似生长发育转换期。

在试验和制种上，对密阳46、桂99、明恢77、蜀恢158、绵恢725、明恢63、乐恢188等恢复系上使用多效唑的效果进行了多年观察，归纳为以下几点：①在第一期恢复系剥见Ⅱ期后，应及时施用多效唑，促进未进入幼穗分化的植株发生分蘖，已进入分化的植株发生分蘖较少或基本不发生分蘖。因此，施用多效唑宜早；否则，效果不好，副作用大。②恢复系生育期长、分蘖力强的品种，施用多效唑后发生分蘖更多，推迟抽穗效应更大；相反，生育期短、分蘖力弱的品种，分蘖少、效应小。③同一品种，长势旺、营养（主要是N素肥料）充足的效应大、副作用小；长势弱、营养不足的效应小、副作用大。因此，对长势弱、营养不足的恢复系要用多效唑必须配合施用较重的N素肥料，而对长势旺的可适量增施多效唑。这样既可增大效应又可减小副作用。④抽穗期用赤霉素解除多效唑作用时，由于恢复系本不存在包颈现象，且当初所控制的是尝未进入幼穗分化的植株，故没有必要提前施用，只需在见穗20%左右时加大剂量即可。这样恢复系能正常抽穗，多效唑延缓抽穗的作用也较少抵消。主穗的高度是不够的，但大多数分蘖穗高度可以达到理想高度。⑤抽穗期用赤霉素时，各品种对其敏感程度差异较大，必须分别对待。恢复系植株高度、被抑制的程度、对赤霉素的敏感程度、不育系的高度和敏感程度等情况、天气状况等都应考虑到。就一般品种而言，如多效唑用得适当，一般用12 g左右的赤霉素（平均分两次用）就可使其正常抽穗和达到正常高度。⑥由于恢复系是正常植株，多效唑对花时和柱头外露率的影响可不予考虑，但过重的多效唑会抑制其中后期生殖生长，造成穗畸形和花药畸形，甚至不能抽穗，病害严重。⑦权衡利弊，多效唑剂量一般一次性施用1 800～3 000 g/hm2对适量水均匀喷施为宜。最好的效应一般在4 d左右。特殊情况下，对个别品种可增大剂量，但不宜用两次重剂量。⑧在用多效唑和增施氮素后，有些品种易感纹枯病和稻瘟病。

总之，在恢复系的该时期使用多效唑，成本低、效应强、副作用小，可广泛应用；对那些植株矮小、长势弱、分蘖力差的品种须谨慎用或不用（如密阳46）。

5 水稻生殖生长中后期不宜使用多效唑调节花期

不论从生产实践上观察，还是从理论上分析，较大量的赤霉素对处于生殖生长中后期水稻植株的生理要求（幼穗的分化、抽穗扬花、种子的发育）都是必须的。在这个阶段，使用大剂量多效唑仅对降低植株高度和延迟抽穗有一定作用，对调节花期已无益，且副作用大。因此，笔者认为在水稻生殖生长中后期不宜使用多效唑调节花期。

6 用多效唑对穗萌进行抑制无实际意义

由于眉山地区种子收获期温度高、湿度大，发生穗萌较为常见。为控制穗萌，一般在收割前（5 d左右）对制种田喷施多效唑。多年不同浓度不同品种的试验结果是：①同样的天气条件下，不同品种发生穗萌的程度有非常大的差异；②经多效唑处理过的种子其发芽率几乎不受影响；③利用多效唑解决不了穗萌问题。

由此推论：①穗萌程度取决于品种本身特性；②可能是由于成熟的种子对多效唑的吸收很有限，导致结果不明显；③穗萌的原因是高温高湿诱发了种子内束缚型赤霉素转变为自由型，而多效唑无法解除这个诱因。

参考文献

[1] 陈立新.5%多效唑悬浮剂促进花生生长药效试验[J].植物医生，2011，24（5）：37-38.

[2] 李秀芬，朱教君，王庆礼，等.森林低温霜冻灾害干扰研究综述[J].生态学报，2013，33（12）：3563-3574.

[3] 乔枫，赵开军.植物中赤霉素代谢酶与株高的关系[J].生物技术通报，2011（3）：1-2，26.

[4] 傅华龙，何天久，吴巧玉.植物生长调节剂的研究与应用[J].生物加工过程，2008，6（4）：7-12.

[5] 田晓莉，李召虎，段留生，等.作物化学控制的研究进展及前景[J].中国农业科技导报，2004，6（5）：11-15.