海南凤仙花生境地物种多样性及其与环境关系研究

钟云芳 武华周 宋希强 周兆德

摘 要 应用TWINSPAN和DCA，研究海南凤仙花所在群落植被的分布格局，并探讨了海南凤仙花种群大小及其不同群丛下物种的多样性。结果表明： （1）DCA排序结果与TWINSPAN分类结果一致，将16个样方划分为4个群丛类型； （2）DCA排序能较好地反映各群丛类型与环境因子的生态关系，DCA第一、第二排序轴分布反映了海拔和郁闭度的变化；（3）不同群丛的物种多样性指数和丰富度指数存在差异，且不同层之间也存在差异。海南凤仙花所在群落不同群丛的形成与环境因子关系密切，其中海拔是影响其分布格局和物种多样性的环境因子；（4）不同群落结构下的海南凤仙花的种群大小及幼苗更新能力不同，在今后的保护中应采取不同的保护措施。

关键词 石灰岩；海南特有种；TWINSPAN；DCA排序；环境解释

中图分类号 Q948 文献标识码 A

植物群落指一定地段内不同植物长期时间逐渐形成的生态复合体，映射着其演进过程和现时环境状况，携带着群落环境变化和演替趋势的重要信息[1-2]。不同物种所在的群落结构不同，不同的群落结构形成了不同的微环境，而环境又限制着物种的种类和数量[2]。群落及其环境是物种存活的载体，濒危物种生境地的群落结构及其环境对物种的生存和保护具有重要的作用和意义。

应用数量分类和排序方法综合分析环境因子对山地植物群落分布格局的影响是山地生态学研究的热点和重要内容[3]，国内在这方面作了许多研究工作。TWINSPAN和DCA方法被综合应用于关帝山[4]、中条山[5]、三峡库区[6]、房干村石灰岩山地[7]、卧龙自然保护区[8]等山地植物群落。然而对石灰岩山地草地相关研究较少，尤其是石灰岩山地草地植物所在群落的数量生态学研究鲜有报道[9]。

海南岛石灰岩地貌山地地貌复杂多样，蕴涵了丰富的植物资源，包括维管束植物约1 400多种，其中特有植物或准特有植物达63种[10]。特有植物及所在的群落分布格局与地貌、土壤以及海岛效应等密切相关[11]。复杂的地形地势形成多样的生境类型，石灰岩本身的“隔离”作用，以及海南岛热带海洋季风气候，三者共同作用而促使了海南石灰岩地区的特有种分化和形成[12]。

海南凤仙花（Impatiens hainanensis Y. L. Chen）是海南特有植物，海南省级重点保护植物[12]。主要分布在海南昌江县、东方市等地区的石灰岩山顶，多见于裸露石灰岩缝隙[13]。近年来受到人类活动的影响，海南凤仙花种群大小和分布面积呈减少趋势[14-16]。本研究调查了不同海拔梯度的海南凤仙花群落，并对其所在群落植被进行数量分类和排序分析，以期回答以下问题：1）海南凤仙花所在群落属于何种植被类型？2）影响其群落结构稳定性的主导生境因子是什么？3）群落结构对于不同群丛下的海南凤仙花有何影响，这种影响对制定保护策略有何指导意义？

1 材料和方法

1.1 研究区概况

海南岛石灰岩地区主要集中分布在海南岛西部及南部，面积约达400 km2。俄贤岭地区位于昌江县七差乡王下村与东方市东河镇南浪村的交界处，是海南岛石灰岩面积最大、植被保存最好的地区，最高峰海拔达1 200 m[12]。属于我国典型的干湿交替的热带季风气候区，具典型的大陆性岛屿气候特点；干湿季分别明显，每年5～11月为雨季，12月至翌年4月为旱季。年平均气温约为25 ℃，年平均降水量约为1 650 mm[17]。原始植被类型主要有：低地雨林、季雨林、高山苔藓矮林和灌草丛[18]。土壤主要有棕色石灰土和黑色石灰土两种。石灰岩灰土主要分布在山体下部坡缓、石灰岩裸露较少、植被覆盖较好的地方，而黑色石灰土则常见于山顶石缝、石穴中，有机质含量丰富，土层浅薄[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查 昌江县王下俄贤岭石灰岩地区采用典型样方法设置了16个5 m×5 m的小样方，记录下海南凤仙花分布的生境特点（包括海拔、经纬度、坡向、坡度以及生长环境状况）及地貌特点。乔木层做每木调查（高于2 m），记录植物种名、树高、胸径、冠幅；灌木层记录种类、高度和盖度；草本层、藤本层记录种类、高度和盖度，并记录每个样方内海南凤仙花的数量。在每个样方内以随机的方式取土样，进行土壤理化性质的测定。

1.2.2 数据处理 对样地内的乔木、灌木和草本分别计算其重要值：

乔木：IV=（相对密度+相对频度+相对显著度）/3；

灌木、藤本：IV=（相对多度+相对盖度+相对频度）/3；

草本：IV=（相对高度+相对盖度+相对频度）/3。

以群落中植物的重要值为元素，建立16（群落）×125（物种）的数据矩阵，采用二元指示种分析（TWINSPAN）进行海南凤仙花群落的数量分类。

11个环境因子分别为海拔、坡度、坡向、郁闭度、含水量、pH、土壤有机质、土壤全氮、全磷、全钾、电导率，由此组成16（群落）×11（环境因子）的环境因子矩阵。以植物数据矩阵为第一矩阵，环境因子矩阵为第二矩阵，应用除趋势对应分析（DCA）进行群落排序，所有群落数量分析过程使用PC-OCR 5生态分析软件完成。

选用物种丰富度 Simpson指数（λ）、Shannon-Wiener指数（H′）、Margalef index（M）和Pielou均匀度指数（Ea）来测度和分析群落的多样性特征[19]。群落多样性采用：乔木、灌木、草本、藤本各层的多样性指数分别计算。数据处理在DPS13.5软件上完成。

利用单因素分析不同群丛结构下海南凤仙花在5 m×5 m小样方内所有植株和幼苗植株的差异性。幼苗植株指样方内海南凤仙花植株高度小于10 cm的个体。

2 结果与分析

2.1 群落的物种组成

海南凤仙花16个样方，共记录维管束植物126种，5个变种，1个亚种；其中乔木24种，灌木34种，草本53种，藤本15种。分别隶属于57科106属，其中蕨类植物5科6属6种，裸子植物1科1属1种，被子植物51科99属119种。大部分是单种科，有31科，占总科数的58.49%；兰科植物种类较多，有20种，占总种数的17.09%；其次是大戟科含有8属10种，占总种数的8.55%；天南星科有4种，占总种数的3.42%。

2.2 群落与环境关系

2.2.1 TWINSPAN分类 根据物种重要值大小，选用的假种分级等级为：0～2，2～5，5～10，10～20，最后列表的最大物种数为125，最大划分分级水平为4。TWINSPAN将海南凤仙花所在的16个自然样方分为八组。结合实际的生态意义，采取第3级水平的划分，把海南凤仙花所在的群落划分为4个类型（图1）。

群丛Ⅰ海南龙血树-鹅掌藤+海南大戟-海南凤仙花群丛（Asso. Dracaena cambodiana-Schefflera arboricola+Euphorbia hainanensis-Impatiens hainanensis）。包括2个样方，分布在俄贤岭山顶，海拔为1 000～1 150 m。整体的植被覆盖率较低，岩石裸露面积占55%～70%，群丛中其他常见的物种为光蜡树（Fraxinus griffithii）、小叶榕（Ficus microcarpa）、水蔗草（Apluda mutica）、坝王远志（Polygala bawanglingensis）和龙须藤（Bauhinia championii）、印度崖豆藤（Millettia pulchra）。

群丛Ⅱ坝王栎+海南苏铁-海南大戟+雀梅藤-海南凤仙花+芳香石豆兰群丛（A sso. Quercus bawanglingensis

+Cycas hainanensis-Euphorbia hainanensis+Sageretia thea-Impatiens hainanensis + Bulbophyllum ambrosia）。包括3个样方，分布在俄贤岭山顶，海拔为1 000～1 150 m。整体的覆盖率较群丛I大，小乔木种类较多，其他常见的物种有越南榆、光蜡树和碟斗青冈等，在该群丛郁闭度一般比较大，所以存在大量的兰科植物，常见的有流苏贝母兰（Coelogyne fimbriata）、玫瑰毛兰（Eria rosea）、香港毛兰（Eria gagnepainii）等；藤本植物主要有毛叶鹰爪（Artabotrys pilosus）和羽叶金合欢（Acacia pennata）。

群丛Ⅲ美丽梧桐+海南榄仁-圆叶刺桑+鹅掌藤-海南凤仙花+栎叶槲蕨群丛（Asso. Firmiana pulcherrima+Terminalia hainanensis-Taxotrophis aquifolioides+ Schefflera arboricola-Impatiens hainanensis+Drynaria quercifolia）。包括5个样方，分布在中海拔的山顶，海拔为550～700 m。群丛的郁闭度也比较大，存在明显的乔木层，其他常见的物种有小叶榕（Ficus microcarpa）、越南榆（Ulmus tonkinensis）、 大管（Micromelum falcatum）、龙眼（Euphoria longan）、 烟叶唇柱苣苔（Chirita heterotricha）、飞机草（Eupatorium odoratum）和毛叶鹰爪（Artabotrys pilosus）和铁草鞋（Hoya pottsii）。

群丛Ⅳ异序乌桕+美丽梧桐-圆叶刺桑+马缨丹-海南凤仙花+海南绿萝+飞机草群丛（Asso. Sapium insigne+Firmiana pulcherrima-Taxotrophis aquifolioides

+Lantana camara-Impatiens hainanensis+Scindapsus

maclurei+Eupatorium odoratum）。包括王下地区的6个样方，海拔在190～250 m。群丛受到人为干扰严重，有较多的外来种。群丛其他常见的物种有岭南酸枣（Allospondias lakonensis）、 斜叶榕（Ficus tinctoria sub-sp. gibbosa）、鹅掌藤（Schefflera arboricola）、 羽叶金合欢（Acacia pennata）、 串花马蓝（Pteracanthus botryanthus）、 海芋（Alocasia odora）、菱果羊蹄甲（Bauhinia scandens var. horsfieldii）、 楔翅藤（Sphenodesme pentandra var. wallichiana）。

2.2.2 DCA二维排序 利用DCA对海南凤仙花所在群落的16个样方进行排序，并根据第1轴和第2轴绘制样方的二维排序图（图2）。TWINSPAN分类所得各群丛类型在二维排序空间上有一定的分布范围和界线，这与DCA排序结果较一致，表明DCA能较好地反映出各植物群落之间的关系。

从排序轴上看，第1轴和第2轴的贡献率分别达到65.10%和43.62%，显示出了较显著的生态学意义。第1排序轴主要反映了各样方海拔梯度变化， 即从左到右，海拔逐渐升高；第2轴主要反映了样方郁闭度的变化，从上到下，郁闭度逐渐降低（表1）。群丛Ⅰ、群丛Ⅱ（包括样方1、2、3、4、5）处在海拔较高的山顶，海拔在1 000 m左右；群丛Ⅲ（包括样方6、7、14、15、16）处在海拔较低的山顶，海拔在450～650 m之间；而群丛Ⅳ（包括样方8、9、10、11、12、13、14）位于低海拔的王下地区，海拔仅为200 m左右。随着海拔因子的变化，土壤的理化性质也跟着变化。pH值、全磷、全钾和有机质等对海南凤仙花群落所在群落的分布格局也存在着较为明显的作用（表1）。

2.3 各群丛的物种多样性

海南凤仙花所在的群丛的物种多样性不同，且在不同的层间其物种多样性指数和丰富度指数也均不相同。海南凤仙花所在的群丛Ⅰ中灌木层的物种多样性指数、丰富度指数均为灌木层最大，其次是草本层植物。群丛Ⅰ为山顶灌丛类型，灌木层的物种种类和数量均较其他层多。群丛Ⅱ为山顶矮树林类型，草本层的物种多样性指数和丰富度指数均较大，在此群丛中存在较多的物种种类和数量，其中存在大量的兰科植物。群丛Ⅲ中乔木层和草本层的物种多样性指数、丰富度指数较大。群丛Ⅳ在王下地区，为热带常绿季雨林类型，其各层间的物种多样性指数、丰富度指数差别不是很大，但是其藤本层植物明显高于其他群丛（表2）。

乔木层的物种多样性指数、丰富度指数以群丛Ⅲ最大，在该群丛中乔木种类丰富，且美丽梧桐和异序乌桕的数量也较多；其次是群丛Ⅱ，群丛Ⅰ乔木层种类最少，且数量较少，其主要为山顶裸露的岩石，平常风力较大，不适合较高大植物的生长。

灌木层以群丛Ⅳ的物种多样性指数、丰富度指数最大，群丛位于低矮的王下石灰岩地区，受到人为干扰严重，乔木层受到破坏较大，一些速生的灌木如圆叶刺桑和马缨丹占据重要地位；其次是位于山顶的灌丛，即群丛Ⅰ。

草本层的物种多样性指数、丰富度指数以群丛Ⅱ最大，群丛Ⅱ位于山顶的山谷处，经常有云雾缠绕，湿度较大，孕育了大量的兰科植物。

藤本层的物种多样性指数、丰富度指数则以群丛Ⅳ最为丰度，这与藤本植物的生物学特性相关。

2.4 各群丛的海南凤仙花丰度

4个群丛中，群丛Ⅱ的5 m×5 m的样方内含有的海南凤仙花数量最多，其次是群丛Ⅳ，它们均与群丛Ⅰ内小样方内海南凤仙花密度存在显著性的差异（p<0.05）（表3）。

海南凤仙花幼苗数量在群丛Ⅳ中的5 m×5 m小样方内最多，可达到（5.33±1.26）株，与群丛Ⅰ和群丛Ⅲ均达极显著差异（p<0.05），但在群丛Ⅰ中没有发现海南凤仙花的幼苗（表3）。

3 讨论与结论

海南凤仙花所在群落以低矮灌丛为主，与其处在热带石灰岩地区土壤浅薄、温度高等环境因素有关，优势物种多附生在树干或石缝中[20]。但是本研究发现不同海拔高度的海南凤仙花群落物种组成存在着差异，高海拔的海南凤仙花所在群落以低矮灌丛为主，在低海拔的分布地点的群落中有明显的乔木层存在，且占有较重要的地位。把海南石灰岩植被分为雨林、季雨林、矮树林、灌草丛4个植被类型和7个植物群系[18]。本研究采用TWINSPAN将海南凤仙花群落划分成4个群丛，对海南凤仙花所在群落和环境因子的二维DCA排序，也得出相同的结果；海南凤仙花所在群落分别属于山顶灌丛、山顶矮树林、山顶矮树林和灌草丛。其中群丛Ⅱ和群丛III都为山顶矮树林，但二者也存在一定的差别，群丛Ⅱ冠层多为小乔木和灌木，兰科植物分布较多；群丛Ⅲ则存在明显的乔木层。

在石灰岩区域，地形和土壤成分表现出明显的变化，在其森林结构的形成和构成中扮演了重要的角色[21]。群落与环境因子的DCA二维排序结果显示，影响海南凤仙花所在群落的物种分布的主要因素为海拔、郁闭度以及土壤养分，其中海拔为影响群落类型的最重要的生态因子。海拔代表了环境条件的梯度如光照强度、水分状况及风力大小，是预测物种存在或缺乏的最重要的变量之一[22]。在海南凤仙花样地中，随着海拔的增加，光照逐渐增强；而土壤含水量、全钾、全磷、电导率逐渐下降，造成土壤缺水，土层浅薄，营养不足，这使得植物群落的生长更多的依赖大气的湿度。所以喜光的物种占据优势，群落中的植物个体主要分布在岩石缝隙或附生在树干上，以灌木和草本为主，植被为山顶矮林或山顶灌丛类型[16]。而在低海拔的王下石灰岩地区群落土壤含水量以及其他养分都有明显的增加，这里就出现了一些耐荫的物种，主要群落类型为热带常绿季雨林。

群落结构不仅是群落中植物与植物之间、植物与环境之间相互关系的可见标志，而且还是群落其他特征的基础[23-24]。不同群落结构下的海南凤仙花种群大小不同，也可能影响种群的幼苗更新。本研究发现位于高海拔的群丛Ⅰ无论是全部植株的数量还是幼苗数量均显著地低于其他群丛，其分布在俄贤岭山顶，表面大部分都为裸露的岩石，土壤覆盖率极低，且郁闭度都在10%以下，这些特征导致其群丛的群落结构简单，物种多样性较低。同时，海南凤仙花种群在该群丛下的数量也比较少，且幼苗更新能力最为薄弱，这可能与其土壤较少，种子没有适合萌发的生境条件有关。相反，低海拔的群丛Ⅳ中种群数量和幼苗数量均较多，比较适合海南凤仙花种子的萌发和幼苗的生长。

特有种、濒危珍稀物种分布与长期的演化适应和地理分异有关，它们对环境变化反应敏感，且有着极强的依赖关系[12]。由于山高谷深，环境条件复杂，加上石灰岩本身的“生物隔离”作用，促进了其特有种的分化和形成，就王下乡附近的石灰岩地区就有10多种特有植物[14]。然而这些地区生态环境脆弱，一旦自然生境受到破坏之后，就很难恢复。海南岛俄贤岭地区主要黎苗同胞的居住地，经济和教育等均很落后。由于过度采集石斛类药材和花梨木（Dalbergia odorifera）等经济林木导致该地区的植被遭受到严重的破坏，而且迄今这种药材采集和木材偷盗仍无法杜绝[16]。成立俄贤岭自然保护区对海南凤仙花等珍稀濒危植物的就地保护将发挥积极的促进作用，但其他未被列入保护区域的石灰岩地貌仍面临威胁。

对于不同海拔下的海南凤仙花群落应采取不同的保护措施。有些石灰岩地区受干扰比较大，群落主要以发展为以有刺灌木和藤木植物为主群落[12]，本研究的群丛Ⅳ，因受到人为破坏和干扰严重，原有植被破坏，飞机草和马缨丹等外来植物迅速繁殖，这给海南凤仙花带来了极大的挑战。因此，应加大对低海拔石灰岩地区的保护力度，禁止人为的破坏。高海拔地区的海南凤仙花种群数量比较小，可能受到种子限制，进而影响其种群数量。在今后保护工作中，急需开展石灰岩地区的专项研究，以期能为更好的保护和保护策略的制定提供科学的数据支持。

致谢 海南大学园艺园林学院张哲和胡翔宇同学参与了部分野外调查工作，海南省霸王岭国家自然保护区王进强助理工程师在植物鉴定上给予了大力支持，特致谢忱！

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