毛竹竹节矿质营养特征的研究

封焕英 范少辉 苏文会 许庆标 杜满义

摘 要 竹节由秆环、箨环和节隔组成，不仅能增强竹秆的直立性，同时也是毛竹横向输导水分和养分的重要枢纽，研究竹节中矿质营养元素的分配，为进一步认识毛竹秆的矿质营养学特性提供依据。以毛竹节中的10种营养元素为对象，研究其与节间各元素含量的差异，以及在不同年龄毛竹节中的分配规律，并探讨其与毛竹叶片中各元素的关系。结果表明：竹节中N、K、Ca和Zn的含量分别高于节间18.83%、6.32%、19.37%和24.06%，而Fe、Cu和Mn含量低于节间；随着年龄的增加，竹节中大量元素和中量元素含量呈递减趋势，微量元素变化趋势不统一，其中1度竹和2度竹的N、K和P含量显著高于3度以上竹子，而Ca、Mg、Mn和Zn的含量则显著低于3度以上竹子；竹节和叶片中大量元素N和K的吸收和转化具有一致性，而Ca、Fe和Zn的吸收和转化则存在相反的趋势。

关键词 毛竹；竹节；竹叶；毛竹年龄；营养分配

中图分类号 S711 文献标识码 A

毛竹（Phyllostachys edulis）是禾本科（Gramineae）竹亚科（Bambusoideae）刚竹属（Phyllostachys）的一种秆型高大、单轴散生、材性优良、用途广泛的散生竹种，在中国竹类植物中有举足轻重的作用[1-2]。随着竹产业的蓬勃发展和人们对竹产品的需求，竹林的速生丰产培育成为研究的热点[3-4]，众多研究结果表明，养分管理是速生丰产的基础，竹子自身的营养元素浓度与竹林产量和质量密切相关[5-7]，因此，研究毛竹自身的营养分配，对提高毛竹林产量和质量有重要意义。毛竹的秆是竹子的主体，在各营养器官中所占生物量比例最大，因此，毛竹秆的营养状况一定程度上反映了植株整体的营养状态[8]。由于毛竹秆由节和节间连接而成，节间常中空，不仅结构上与一般林木不同，养分和水分运输也存在较大的差异，主要表现为，毛竹节间的纤维呈纵向排列，且维管束间相互分离，养分难以横向运输；但是毛竹节部纤维短，维管束弯曲分叉并相互缠结，具有横隔的竹隔，不仅为毛竹秆形的固定和形成提供有力支撑，也为水分和养分横向运输提供平台[9-10]。还有相关研究结果表明，竹节部的竹壁厚度大于相邻节间，含节的竹材容重大，抗劈裂强度较强[11]，且含有竹节的竹材储能模量要稍高于不含竹节的竹材[12]。鉴于毛竹节的特殊结构和重要地位，在研究毛竹秆中营养元素的分配过程中，竹节是不容忽视的重要部分。因此，本文以毛竹秆中10种元素为对象，研究毛竹竹节和节间各营养元素分配的关系，分析1～5度竹节中营养元素在毛竹不同生长发育和代谢水平下的分配特征，同时探索竹节中各元素与作为光合器官的竹叶中各营养元素的关系，对进一步认识毛竹秆的矿质营养分配和了解其生理特性有重要意义，同时也为认识毛竹节中养分特征提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验区位于安徽省黄山区黄山公益林场，隶属中亚热带湿润性气候，雨量充沛，季节分明。年降水量1 376～1 649 mm，年平均气温15.5 ℃，无霜期220 d，年日照时数2 281～2 453 h，年蒸发量1 400～1 900 mm，干旱指数0.4～1.2，相对湿度达79%；成土母质多以千枚岩和部分花岗岩侵入山体，石灰岩较少，土壤较为肥沃，林地植被主要为毛竹纯林；试验地为山地黄棕壤，平均有机质含量31.3 g/kg，有效氮139.6 mg/kg，速效磷为1.6 mg/kg，速效钾为85.6 mg/kg，pH值5.05。林相较好，大、小年龄明显。

1.2 方法

1.2.1 野外调查取样方法 （1）秆取样。于2010年7月底，选择黄山公益林场典型的毛竹林，设置3个20 m×30 m标准样地，进行每木（竹）检尺，记录毛竹胸径、年龄。根据调查结果，以各年龄竹（当年生竹记为1度竹，2～3年为2度，依次类推）平均胸径为标准，每样地1～5度竹各选取2株长势良好、无病虫害竹，齐地伐倒，测其竹高（表1），去掉径小于胸径2/5梢头为秆高，将秆高5等分，取每段基部节间约300 g，同一块样地相同年龄竹的节间作为一个整体，测定营养元素含量；同时取每段中部竹节约300 g，同节间处理。

（2）叶片取样。于2010年7月底，在标准样地内取秆样品的同时，从各标准竹竹冠上、中、下共取叶片约300 g，同一块样地相同年龄竹的叶片混合，105 ℃杀青30 min，85 ℃恒温烘干、粉碎，待测。

1.2.2 室内养分测定 养分分析方法主要参照林业行业标准《森林土壤分析方法》，其中N采用硫酸-双氧水氧化-滴定法，K采用火焰光度法，P采用钒钼黄比色法，Si采用重量法，Ca、Mg、Fe、Cu、Zn、Mn采用硝酸-高氯酸消煮-原子吸收法。

1.3 数据处理

数据和图片处理采用Excel 2010和SPSS16.0统计分析软件计算平均值、标准差及差异性分析和检验。

2 结果与分析

2.1 毛竹竹节的营养特征研究

2.1.1 竹节和节间养分元素含量差异分析 从表2可知，竹节中N、K、Ca、Mg、Zn和Si的含量依次高于节间18.83%、6.32%、19.37%、1.53%、24.06%和2.50%，而P、Fe、Cu和Mn含量则依次低于节间15.92%、4.25%、2.69%和7.51%。经t检验，N和Ca在竹节和节间差异性达显著水平，说明竹节和节间矿质营养元素的分配存在差异，一方面可能是节和节间结构和功能的差异引起，另一方面与各元素在生长中的作用密切相关。

2.1.2 不同年龄毛竹节中元素分析 （1）竹节中大量元素含量随年龄变化。从1～5度毛竹节中大量元素的分配图可以看出，随着年龄增加，N、P、K的含量依次递减（图1）。方差分析表明，1度竹和2度竹竹节中N、P、K的含量均显著高于3度以上，不同元素间稍有差异。其中N在1度竹和2度竹中的含量分别为（4.38±0.53）mg/g和（3.48±0.26）mg/g，显著高于3度以上竹，3度竹中N含量显著高于4度和5度竹，但4度和5度竹间N含量无显著差异；除了3度竹和4度竹的P含量差异不显著，其他P在各度中含量的差异性与N具有相似的规律；K含量在1度竹、2度竹和3度以上竹差异显著，而3度竹、4度竹和5度竹间的差异不显著。说明随着年龄的增长，各元素在竹节中的分配存在较大差异，一方面可能是幼嫩竹子对植物生长的基础元素N、P、K有更强的吸收和转化能力，另一方面与各元素的作用密不可分。

（2）竹节Ca、Mg和Si元素含量随年龄变化。1～5度毛竹竹节中量元素随着年龄变化的分配情况见图2。从图2可见，Ca和Mg随着年龄的增长，含量呈明显的上升趋势，且方差分析均表现为除3度竹和4度竹间差异不显著外，其它各度竹间Ca和Mg含量的差异均达到显著水平，说明随着年龄的增长，细胞逐渐成熟，竹节中Ca和Mg的含量逐渐上升；Si含量在12.10～18.48 μg/g间波动，各年龄间差异不显著，说明Si在各年龄毛竹节中的运输和分配相对平衡。

（3）竹节微量元素含量随年龄变化。1～5度毛竹竹节中微量元素（Fe、Cu、Zn、Mn）随年龄的增长，Cu和Fe含量呈递减趋势，Zn和Mn含量则相反（图3）。其中1度竹的Cu和Fe含量显著高于2～5度竹，且2～5度竹间的差异性不显著；Zn和Mn含量在5度竹的竹节中显著高于其它各度竹，说明随着年龄的增长，毛竹节对不同微量元素的吸收和转化存在一定的差异，可能与各元素在植物体内的作用密切相关。

2.2 竹节与竹叶各元素的相互关系

由表3可知，同一对应元素有2种（N、K）显著正相关，3种（Ca、Fe、Zn）显著负相关，其它不相关，说明叶片和竹节对大量元素N和K的吸收和转化具有一致性，对Ca、Fe和Zn的吸收和转化存在相反的趋势；而不同元素间的吸收和分配主要表现为，叶片中的N、K、Ca、Zn和Mn与竹节中的N、K、Ca、Mg、Fe和Mn的显著相关。因此一定程度上可以通过叶片中N、K、Ca和Mn的含量，推断竹节中各元素的分配趋势，同时结合各元素的功能，及时补充林地养分，以达到丰产高产的目标。

3 讨论与结论

毛竹竹节结构的特性与其养分运输、分配以及功能密切相关。毛竹节间维管束相互分离，物质难以横向运输，而竹节维管束弯曲分叉并相互缠结，具有横隔的竹隔，是水分和养分横向运输的平台，结构的差异为节和节间元素的吸收和分配差异提供了可能[8]。由于不同元素的分布除与植物的运输方式有关外，植物对元素的需求和各元素自身的功能也是影响其分配的重要因素[13]。根据本研究结果，竹节中的N、K、Ca和Zn含量高于节间，而Fe、Cu和Mn在节间的积累和分布高于竹节，可能是因为竹节是生长相对活跃的部位，对养分吸收和转化快，优先积累N、K、Ca和Zn完成基本组织生长，而Fe、Cu和Mn不易转移的元素含量较低，与黄伯惠[14]的研究结果基本一致，因此，在研究毛竹养分积累和分配时，竹节中是不容忽视的重要部分。本文通过研究不同年龄竹节的矿质营养元素的分配发现，1度竹和2度竹的N、P和K含量显著高于3度以上竹子，而Ca、Mg、Mn和Zn的含量则显著低于3度以上竹子，这与竹子自身特性和各元素功能密切相关[15-16]，由于新竹各组织幼嫩，处于干物质快速积累阶段，易于吸收利用植物生长基础元素的N、P和K，随着毛竹年龄的增加及内含物的不断增长，Ca、Mg、Mn和Zn不易移动的元素逐渐积累于竹子本身，为毛竹力学性能的加强提供有力保障。

叶片是毛竹生理活性较高的部位，能及时反馈林地的养分状况、水分状况和植株自身的健康状况，养分测定相对简便，且取样时对林地破坏性小，研究毛竹叶片和竹节中各元素的相关关系，可为快速预测竹节甚至毛竹秆中各元素的状况提供参考。郑郁善等[17]、郭晓敏等[18]先后研究了叶片养分与林地土壤肥力和林地产量的关系，为集约经营和科学施肥提供有益参考。刘广路等[19]研究发现，毛竹各器官中有14对元素的相关性达到显著或极显著水平。从本文毛竹竹节与叶片中各元素的相关关系中可知，N和K的吸收和转化具有一致性，而Ca、Fe和Zn的吸收和转化则存在相反趋势，其它元素的吸收和分配存在较大差异，进一步说明竹节与叶片中各元素的吸收和转化存在内在联系，为快速建立不同元素间的关系奠定基础。由于不同元素在毛竹生长中的作用不同，加之毛竹自身发育水平的差异，竹节与叶片中各元素的内在关系仍需进一步研究。

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